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1、个体发育包括三个过程，即由单细胞 多细胞：通过细胞分裂完成，增加了细胞的数量；由简单 复杂：通过细胞分化完成，增加了细胞的种类；由基因 性状，完成了整体发育。,第十三章 遗传与个体发育,第一节 细胞质在遗传中作用 一、细胞质不均一性和细胞分化 例1：海胆受精卵发育中的细胞质作用,在卵裂前植物极部分向外突起形成极叶，受精卵分裂成两个卵裂球后，极叶被其中一个卵裂球吸收，第二次卵裂前又形成极叶，极叶被其中一个卵裂球吸收。,将各卵裂球分开，吸收极叶的细胞能发育出成完整胚体和正常个体，除去极叶的卵裂球只能发育成有部分欠缺的胚体。,例2：角贝的个体发育,极叶细胞质以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的
2、分化 。,例3：果蝇极细胞质,果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割，少数几个核位于卵后端的极细胞质中，周围形成细胞膜，成为极细胞，富含极粒，以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。极细胞质移植试验 ：极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记传给大约4%的后裔 。UV照射可使极细胞质失活，极粒富有RNA，UV使RNA降解而失活，从极粒中分理出碱性蛋白，可能是形成初始生殖细胞必需的，是卵后端mRNA翻译的。,二、细胞质对染色体行为影响,例1：小麦瘿蚊 受精卵卵裂时有选择性遗弃染色体，受精卵卵裂最初时核分裂几次成多核卵，核分裂时在细胞的一端出现极
3、细胞质，极细胞质中的核染色体不丢失，发育成生殖细胞 ；其它核丢失32条，剩8条，将来仅能发育成体细胞。 结扎使核不能移到次区域 ，不形成生殖细胞，瘿蚊不育。,例2：哺乳动物X异染色质化 受精卵卵裂到50006000细胞植入子宫壁时，X异染色质化，基因失活，两条X随机失活，表现镶嵌现象 。 玳瑁猫：X上Oo控制黑黄，O-黑色，00黄色，Oo时两X随机失活，黑黄相间，同时常染色体上SS白色分别广，Ss白色仅限腹部和四肢。,第二节 细胞分化的可逆性,一、植物组织培养体细胞的全能性：能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一个完整的生物体。 植物组织培养 ：在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：
4、胡萝卜韧皮部的单个细胞置于脱分化培养基上，产生一团没有分化的细胞，这种没有分化的细胞团叫愈伤组织，愈伤组织又可以在再分化培养基上重新发育成一个完整的个体。,二、动物核移植 非洲爪蟾：未受精卵细胞照紫外线蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育，至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有功能肌肉和神经细胞，有的发育成蝌蚪。,核移植中的细胞质作用：移入的细胞核的变化依卵细胞质所处的发育时期的不同而异 ，说明移入的核是按照细胞质的状态而发生反应的，在卵的细胞质里有一些物质能调节基因的表达。 鼠的核移植：把具有遗传或生化标记的核移植入除去核的卵细胞中，将处理后的卵移入养母子宫。遗传学分
5、析，三只老鼠都是从植入核的卵发育来的。 克隆动物 ：,第三节 基因在个体发育中的调节作用,一、基因表达调控的例证 1、人血红蛋白在不同发育时期成分不同 胎儿：HbF(22) 为主、HbA（22）；新生儿和成人HbA（22）为主、HbA2（22）和HbF(22)。,不同时期有不同肽链，说明各基因活动情况不同，打开或关闭；活动旺盛或弱。,2、乳酸脱氢酶(LDH) 乳酸脱氢酶的同工酶通过电泳可分解为5条带，为LDH1、LDH2、LDH3、LDH4、LDH5，分别由A、B肽链组成，且都有4条肽链，如下：,鼠的卵细胞只有LDH1，说明只有基因LDHB活动，基因LDHA关闭，到发育的第九天LDH5比LDH
6、1多，基因LDHA比LDHB活动强，以后LDH1又增多，LDHB活动增强。说明不同发育时期不同基因活动。,二、原核生物的基因调控1、DNA水平的调控,鼠的伤寒沙门氏菌，鞭毛蛋白基因H1 H1蛋白 H2基因 H2蛋白 两基因不紧密连锁，分别由两个启动基因启动由于倒位序列hin及启动基因方向变化，产生两个相，H1相和H2相。,2、转录水平的调控（正、负） 负调控：细胞中阻遏蛋白阻止基因转录过程的调控机制。阻遏物与DNA分子结合阻碍RNA聚合酶转录使基因处于关闭状态； 正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。诱导物通常与蛋白质结合形成一种激活因子复合物与基因启动子DNA序结合激活基因起始转录使基因处于表
7、达的状态。,1961年，雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）的操纵子模型（负调控）,启动基因P：转录起点，是RNA聚合酶识别和结合部位，不编码蛋白，位于 结构基因上游一段DNA序列；突变时RNA聚合酶不能识别，不转录。 操纵基因O:是转录的开关，位于P与结构基因之间，与结构基因紧密连锁，不编码蛋白，但是阻遏蛋白结合部位。 结构基因：lacZ、lacY、lacA分别编码三种分解乳糖的酶。,（1）乳糖操纵子组成：,调节基因I:编码一种能与操纵基因结合的阻遏蛋白，变构性，对操作基因起调节作用。,（2）负调控的调节机理 a、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),b、调节基因突变(IO+
8、Z+Y+A+) 基因表达,c、操纵基因突变型(IO-Z+Y+A+) 基因表达,（3）正调控的调节机理,当有乳糖时： 高效率转录,当有乳糖又有葡萄糖时： 基因不表达,三、真核生物的基因调控,1、DNA水平的基因调控 （1）增强子 启动基因上游有一段可增强启动基因发动转录 (2) 基因扩增 rDNA （3）染色体丢失2、转录水平基因调控 （1）非组蛋白的调控,（2）激素对转录调控 疏松区（膨大）基因转录,结论：蜕皮激素调控基因活动。,前期注入蜕皮激素诱导疏松区出现， 结扎无疏松区,（3）异染色质化和修饰作用,3、翻译水平调控 （1）加强mRNA稳定，如：5/加帽、3/加尾，延长mRNA半衰期。 （2）失活状态储存mRNA,异染色质化：染色质呈现固缩状态，该区域基因活性下降。如：哺乳动物雌性其中一条X高度异染色质化，整条染色体上基因失活。 修饰作用：化学反应改变DNA分子结构（碱基）。常见C-5/甲基化，GC序列易被甲基化，基因活动降低。,第四节 细胞核在个体发育中作用,一、伞藻的再生和嫁接试验 试验1 ：再生 试验2 ：嫁接 二、去核变形虫 三、细胞核和细胞质在个体发育中的协调作用,
