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1、RNA 的加工方式 Types of RNA processing,大多数新生RNA分子必须经过多种修饰才成为成熟的产物，RNA加工是对初生转录物进行修饰的总称，主要方式有： （1）核苷酸的切除 （2）初生RNA转录物或剪切产物的两端（3端和5端）添加核苷酸 （3）对某些特殊的核苷酸碱基或糖苷进行修饰。,真核生物 rRNA前体的加工,真核生物有四种rRNA ,即5.8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA及5S rRNA。 5.8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA由45S的前体rRNA剪切而来。 5S rRNA由RNA Pol III 转录，只需简单加工或不需加工。 不
2、同的生物其前体的大小是特定的，如酵母为7000nt，哺乳动物为35000nt。 近年来人们发现,哺乳动物的rRNA的最原始转录物并不是45S,而是47S。由于3端部分很快进行转录后处理,5也除掉一小部分而变为45S。还可能存在一种46S的中间体。,真核生物的tRNA加工 tRNA,（1）内切酶识别茎环结构切去5端前导区和3端额外的2个核苷酸。（2）在tRNA核苷转移酶的作用下在3端加上5-CCA-3成为成熟的3端。（3）tRNA内切酶切除了内含子，并由连接酶把缺口连接，之后成为成熟的tRNA,真核生物的mRNA加工,真核生物的Pol II转录的基因很多、大小不一，从60-300nt（snRNA
3、）到长度超过100kb的。 Pol II的初转录产物称为核内不均一RNA（hnRNA, heterogeneous nuclear RNA).那些即将被加工的转录物称为前mRNA（pre-mRNAs)。 真核生物前mRNA的加工过程包括5端加帽、3端剪切及加PolyA尾、剪接和甲基化加工，最后形成成熟的mRNA。,5端加帽,在mRNA转录链长度超过20-30nt之前，其5端经化学修饰被加上7-甲基鸟苷残基，这种5端的修饰称为帽子结构。图 连接方式是5-5连接，与正常的3-5连接方式不同，是由mRNA鸟苷转移酶催化这一添加核苷酸反应。,帽子结构的功能： 1）帽子结构为核糖体对于mRNA的识别提供
4、了信号 ； 2）帽子结构增加mRNA的稳定性,保护mRNA免遭5外切核酸酶的攻击； 3）同时有利于mRNA及其前体的其他反应如剪接、转运和翻译。,3端剪切及加尾,大部分成熟mRNA具有3多聚A尾巴，它是经过剪切后再加上一串A残基而成，通常叫做poly A尾巴。这个特征可用于纯化mRNA。 特定序列元件：1）5-AAUAAA-3 聚腺苷酸信号序列，2）在其后1120nt处紧随着一个“ 5-YA-3 ”结构，3）在其下游方向的GUGUGUG 。这些序列共同决定了聚腺苷酸化位点(polyadenylation site)。,剪切与加尾过程： 1）特定蛋白因子识别序列元件并与mRNA结合，形成复合体后即开始剪切。 2）聚腺苷酸聚合酶（PAP）在剪切后的3端加上多至250个的A残基。,poly A尾巴的功能： 1）稳定mRNA分子，抵抗3-端外切酶攻击的作用。 2）有助于细胞质中成熟mRNA的翻译。,RNA的剪接 RNA,剪接：切除基因内的内含子后将外显子连接在一起的过程称为剪接。,RNA编辑,定义：RNA编辑是RNA加工的一种形式，是通过改变、插入或删除初生转录物特定部位的碱基而改变其中的核酸序列。,转酯反应 脱氨反应:例如人类Apo-B蛋白，在肠细胞内通过将mRNA上的一个C换为U产生一个终止子(CAAUAA)，翻译形成一个截短蛋白。,
