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1、蛋白质代谢,机体不停的进行蛋白质的合成和分解，一方面可以排除机体内从食物中摄取地不正常的蛋白质，防止这些蛋白的积累对细胞造成损害，另一方面可以通过排除积累过多的酶和调节蛋白使细胞代谢能够有序进行。,高等动物分解蛋白质的主要部位在小肠，蛋白质的合成在细胞的核糖体上进行。,第一节 蛋白质的酶促反应,动物体内的蛋白质主要从外界通过食物的方式摄取，动物从外界摄取了蛋白质食物后，蛋白质在胃里经胃蛋白酶的作用分解为小分子的多肽，随后进入小肠又受到胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的作用进一步分解为小肽分子，小肽分子又被肠粘膜中的二肽酶、氨肽酶及羧肽酶分解为氨基酸，氨基酸可以被直接吸收利用，或者进一步氧化分解放能。,植
2、物基本不会从外界直接摄取蛋白质和氨基酸，一般通过固氮作用将空气中的氮气还原成氨，或者直接以无机盐的形式吸收N元素。,种子含有一定量的蛋白质，在种子萌发时为其提供能量，生成的氨基酸保存在体内重新利用，成为幼苗中的蛋白质。,第二节 氨基酸的分解代谢,动物体内氨基酸的来源：1.食物蛋白质经过消化吸收，以氨基酸的形式通过血液循环等进入全身各组织；（外源）2.生物组织中的蛋白质降解出氨基酸。（内源）,内源和外源两种途径的氨基酸混合在一起，存在于细胞液、血液和其它体液中，总称为氨基酸代谢库。,动物体内的氨基酸的主要作用是合成蛋白质和其它含氮化合物，多余的氨基酸不能够储存只能降解。,一、氨基酸共同的分解代谢
3、途径,氨基酸的共同分解代谢途径包括脱氨基和脱羧基两个方面。,1.脱氨基作用,氨基酸的脱氨基作用是指氨基酸脱去氨基后，形成酮酸和氨的过程。,（1）氧化脱氨基作用,-氨基酸在氨基酸氧化酶（脱氢酶）的催化下氧化生成-酮酸并产生氨的过程称为氧化脱氨基作用。,动物体内氨基酸氧化酶有L-氨基酸氧化酶和D-氨基酸氧化酶两种，分别对L氨基酸和D-氨基酸发生作用，皆以FMN和FAD为辅酶。在有氧气存在的条件下，氨基酸氧化酶会进一步催化还原性辅酶的氧化，反应产生过氧化氢，可进一步被过氧化氢酶降解为氧气和水。,氨基酸氧化酶的局限性使得其不能成为氨基酸氧化脱氨基的主要作用酶。,在动物体内起氨基酸氧化脱氨基普遍作用的L
4、-谷氨酸脱氢酶，其最适PH为7，是氨基酸代谢中起重要作用的脱氢酶。,L-谷氨酸脱氢酶催化谷氨酸脱氨生成-酮戊二酸。,L-谷氨酸脱氢酶是别构酶，受ATP和GTP抑制而受ADP激活，以NAD或NADP为辅酶。,（2）转氨基作用,氨基酸的转氨作用是指在转氨酶的催化下，把一个氨基酸分子上携带的氨基转移到一个-酮酸上，从而生成一分子相应的-酮酸和一分子的-氨基酸。,氨基作用可以分成两步，一是氨基酸在氨基转移酶的作用下，把氨基转移到酶分子上，自身生成-酮酸；,第二步是酶分子上的氨基转移到酮受体上，形成氨基酸，同时转移酶再生。,转氨酶要携带氨基，需要磷酸吡哆醛（PLP）做辅酶，PLP是维生素B6的衍生物，P
5、LP接受一个氨基后形成亚胺型，经双键移位、水解生成相应的酮酸和磷酸吡哆胺；磷酸吡哆胺和另一酮酸反应生成醛亚胺，再经双键移位和水解放出磷酸吡哆醛并形成相应的氨基酸。,转氨酶的种类很多，在动、植物和微生物体内分布很广，转氨基作用在细胞液和线粒体中都可以进行，反应可逆。最重要且分布最广的转氨酶天冬氨酸氨基转移酶（谷草转氨酶，GOP）和谷氨酸氨基转移酶（谷丙转氨酶，GPT），谷草转氨酶催化谷氨酸和草酰乙酸生成天冬氨酸和-酮戊二酸；谷丙转氨酶催化谷氨酸和丙酮酸转化为-酮戊二酸和丙氨酸。,在不同的动物组织中，转氨酶的活力不同，GOT在心脏中活力最强，肝脏次之；而GPT在肝脏中活力最强，当肝细胞发生损伤或病
6、变时，GPT释放到血液中，造成血液的酶活力增加，用此法检测病人是否患有肝病。,（3）联合脱氨基作用,联合脱氨基作用是指在转氨酶和谷氨酸脱氢酶的作用下，将转氨基和脱氨基作用联合在一起的一种脱氨方式，辅因子为磷酸吡哆醛和NAD或NADP。,生物通常通过联合脱氨基的方法脱去氨基。,常见的联合脱氨基途径之一：氨基酸的-氨基借助转氨作用，转移到-酮戊二酸的分子上，生成相应的-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在谷氨酸脱氢酶的作用下脱氨基生成-酮戊二酸，同时释放氨。,另一种途径是嘌呤核苷酸的联合脱氨基作用，次黄嘌呤核苷酸与天冬氨酸作用形成中间产物腺苷酸代琥珀酸，腺苷酸代琥珀酸在裂合酶作用下分裂成腺嘌呤核苷酸和延胡索
7、酸，腺嘌呤核苷酸水解后产生游离的氨基酸和次黄嘌呤核苷酸。,天冬氨酸的主要来源是谷氨酸，利用谷草转氨酶催化而来。脑组织中有50%的氨是通过嘌呤核苷酸循环产生的。,（4）非氧化脱氨基作用,脱水脱氨基作用，利用脱水的方式，再经过分子重排和水解脱去氨基；水解脱氨基，氨基酸在水解酶作用下脱氨产生羟酸。,2.脱羧基作用,（1）直接脱羧基氨，基酸在氨基酸脱羧酶作用下脱去羧基，生成二氧化碳和伯胺类化合物。,氨基酸的脱羧酶专一性较高，一般一种脱羧酶只能对应一种氨基酸起作用，并且只对L-氨基酸起作用，在众多脱羧酶中，只有组氨酸脱羧酶不需要辅酶。,（2）羟化脱羧基，一些氨基酸可以先被羟基化，然后脱去羧基。酪氨酸在酪
8、氨酸酶催化下被羟化生成3,4-二羟苯丙氨酸，后者脱去羧基生成3,4-二羟苯乙胺（多巴胺）。,二、氨基酸的分解产物代谢,氨基酸经过脱氨基和脱羧作用产生的-酮酸、胺类、氨和二氧化碳需要继续进入代谢途径形成细胞组分或者排出体外。胺可以随尿直接排除体外也可以形成其他物质，二氧化碳由肺呼出，-酮酸和氨可以进一步代谢成其他物质排除体外，或合成体内其他物质。,1.氨的去向,氨对生物机体是有毒物质，尤其是高等动物脑对氨极为敏感，血液中1%的氨就可以引起中枢神经系统中毒，因此氨的排泄是生物体维持正常生命活动所必需的。,氨可以与草酰乙酸或天冬氨酸形成天冬酰胺，而天冬酰胺中的氨基又可以通过天冬酰胺酶的作用分解出来，
9、再去合成其它氨基酸；另外，氨可以和-酮酸合成氨基酸，也可以同机体内有机酸生成有机酸盐（植物体内）。,非主要途径,（1）尿素的生成和尿素循环,动物体内，脱氨基产生的氨最主要的去路就是作为代谢废物排出体外。不同的动物排氨的方式不同，水生动物体内产生的氨可以直接随水排出，人类和其他哺乳动物氨基酸代谢产生的氨主要通过尿素循环将按转化为尿素排出体外。,氨甲酰磷酸的合成，此反应发生在肝细胞线粒体内，由氨甲酰磷酸合成酶I催化，1分子氨、1分子二氧化碳和2分子ATP合成一分子氨甲酰磷酸。此反应不可逆，反应消耗的二氧化碳来自糖代谢。瓜氨酸的合成，此反应仍在线粒体内进行，但是生成的瓜氨酸会很快运送出线粒体，氨甲酰
10、磷酸和鸟氨酸在鸟氨酸转氨甲酰基酶作用下生成瓜氨酸。,精氨琥珀酸的合成，瓜氨酸出线粒体后，在细胞质中在精氨琥珀酸合成酶作用下，同天冬氨酸反应生成精氨琥珀酸，此反应中，天冬氨酸作为氨基的供体，并且需要有Mg2+作为辅因子。精氨琥珀酸的裂解，精氨琥珀酸通过精氨琥珀酸分解酶作用分解为精氨酸和延胡索酸，延胡索酸可以进入TCA循环。尿素的形成，精氨酸子精氨酸酶的催化作用下生成尿素和鸟氨酸，鸟氨酸可以再进入线粒体中，参与尿素循环。,在尿素循环中，鸟氨酸的作用同TCA循环中的草酰乙酸作用相同。整个循环循环中，步反应在线粒体内进行，其余步骤在细胞质中进行，这样可以使氨被限制在线粒体中而防止氨对机体其他部位的伤害
11、。,尿素循环的特点： A.鸟氨酸和赖氨酸是精氨酸酶的竞争性抑制剂。 B.尿素的合成是一个循环过程，反应起始消耗的鸟氨酸在循环后又生成，循环中也没有消耗任何中间氨基酸，只消耗了氨、二氧化碳、ATP和天冬氨酸，天冬氨酸转化为延胡索酸进入TCA循环。 C.尿素分子中的两个氨基，一个来自氨一个来自天冬氨酸，天冬氨酸也可以由其他氨基酸通过转氨作用形成，因此，归根结底尿素中的两个氨基都是来自各种不同的氨基酸。,D.形成一分子的尿素可以清楚2分子氨和一分子二氧化塔，尿素中性无毒，即消除了氨，又减少了二氧化碳溶于血液造成的PH降低对机体的损害。 E.机体将有毒的氨转化为尿素的过程是消耗能量的，合成氨甲酰磷酸时
12、消耗了2分子ATP，合成精氨琥珀酸消耗1分子ATP的2个高能磷酸键，所以相当于合成1分子尿素消耗4分子ATP。,（2）酰胺的合成氨基酸脱氨所产生的氨出了形成尿素排除体外，还可以以酰胺的形式储藏于机体内，谷氨酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶催化谷氨酸与天冬氨酸和氨作用合成酰胺。,（3） 嘧啶环的形成肝细胞线粒体中氨和二氧化碳及ATP合成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸同天冬氨酸缩合成氨甲酰天冬氨酸，再经环化形成二氢乳清酸，后合成尿苷酸，尿苷酸可以转变成嘧啶类化合物。,2.-酮酸的代谢转变,（1） 合成非必须氨基酸，-酮酸经还原加氨或转氨作用可以合成机体的非必须氨基酸；-酮酸也可以先经过一些途径转变为其它-酮酸，
13、然后再经转氨基生成另一种非必需氨基酸。,（2）转变成糖或脂肪,脱氨或转氨后生成的-酮酸各不相同，分解代谢的途径也不同，但是最终都能同糖代谢和脂代谢的中间产物相联系，最终都可以转变为糖或者脂类。,氨基酸的碳架能生成丙酮酸和TCA循环中间产物的，经糖异生途径可转化为葡萄糖，这些氨基酸称为生糖氨基酸；氨基酸脱氨基后碳架可转化为乙酰辅酶A或乙酰乙酰辅酶A，能够作为合成脂肪的前体或者转变为酮体，这类氨基酸称为生酮氨基酸。,大多数氨基酸是严格生糖氨基酸（13种），只有亮氨酸和赖氨酸是严格生酮的，另5种氨基酸降解后产生两种产物，一种生糖，一种生酮。,第三节 氨基酸的生物合成,氨基酸的合成途径共同的特点：氨基
14、主要由谷氨酸提供，而它们的碳架来自糖代谢的中间产物。,生物体内合成氨基酸的方式主要分为三类：,一、-酮酸经还原性氨基化作用可产生氨基酸,-氨基酸与氨作用生成亚氨基酸，亚氨基酸被还原成-氨基酸，酮酸主要来自氨基酸脱氨基及脂肪代谢产物，氨的来源主要来自生物固氮、硝硝酸盐及亚硝酸盐。,1.生物固氮合成氮,生物固氮指某些微生物能把空气中的分子氮转化为氨态氮的作用，固氮的生物有两种类型：一是自生固氮生物，即生物自由生活固氮，如固氮菌、巴氏梭菌和蓝绿藻等；另一类是共生固氮微生物，如同豆科植物共生的根瘤菌、同其他植物共生的放线菌等。固氮生物可以在常温下就将空气中的氮气还原为氨。,生物固氮反应需要有固氮酶催化
15、，固氮酶主要由两种：钼铁蛋白和铁蛋白，这两种酶同时存在时才具有固氮作用。固氮酶催化的反应是还原反应，反应需要强还原剂，多数固氮微生物体内的还原剂是铁氧还蛋白，这是一种4Fe-4S组成的电子载体，具有氧化和还原两种状态。,2.硝酸盐离子和亚硝酸盐离子还原成氨,植物通过根系吸收无机氮化合物，主要以铵盐、硝酸盐和亚硝酸盐为主。铵盐可直接用于氨基酸的合成，而吸收的硝酸盐和亚硝酸盐必须被还原为铵才能合成氨基酸。,（1）硝酸还原酶，其催化的反应以NADH和NADPH为还原剂，将硝酸根还原成亚硝酸根。反应的主要还原剂NADH。,（2）亚硝酸还原酶，继续催化上述反应，将生成的亚硝酸根还原为氨，此反应主要的还原
16、剂是还原型的氧铁还蛋白，主要存在于叶绿体中，非光合生物中的还原剂是NADH和NADPH。,二、-酮酸经氨基转移作用可产生氨基酸,这种方式是合成氨基酸的主要方式，在转氨酶作用下，由一种氨基酸把其携带的氨基转移到其它的-酮酸上，形成另一种氨基酸，出了苏氨酸和赖氨酸外，其它氨基酸都可以通过这种途径获得。,三、氨基酸之间的相互转化,一种氨基酸在一些情况下转变成另一种氨基酸称之为氨基酸间的相互转化。如丝氨酸或苏氨酸可转变成甘氨酸，苏氨酸还可转化为异亮氨酸，色氨酸可转化为丙氨酸。,第四节 蛋白质的生物合成,食物蛋白质不能直接利用，需要经过消化、分解成氨基酸，氨基酸吸收后可用来合成蛋白质或进一步分解供能。,蛋白质分子的合成要受到细胞内DNA的指导，经转录把遗传信息传递到mRNA的结构中，各种蛋白质是以相应的mRNA为模板，以氨基酸为原料合成的，这一过程称为翻译。mRNA不同，合成的蛋白质也就不同，所以蛋白质合成的过程贯穿了遗传信息从DNA传递到蛋白质的整个过程，这也是中心法则的重要内容。,蛋白质的合成是一个非常复杂的过程，真核细胞合成蛋白质需要70多种核糖体蛋白质，20多种酶及其辅酶和其它蛋白因子，40多种rRNA、rRNA，共300多种不同的物质参与多肽的合成，并且要消耗大量的能量，能量多由ATP和GTP供给，占生物合成耗能的90%。,
