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1、电子传递 抑制剂,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,Fe-S,FMN,Fe-S,琥珀酸,复合物 II,复合物 IV,复合物 I,复合物 III,抗霉素 A的抑制部位,NAD FP Q b c aa3,NAD FP Q b c aa3,呼吸链的比拟图解,第三节 氧化磷酸化作用,一、 氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、氧化磷酸化的解偶联和抑制 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 五、葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算 六、能荷,氧化磷酸化,代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi
2、ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。,类别： 底物水平磷酸化电子传递水平磷酸化,磷氧比（ P/O ）,呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。,NADH,FADH2,H2O,H2O,例 实测得NADH呼吸链： P/O 3,实测得FADH2呼吸链： P/O 2,2e-,2e-,二、氧化磷酸化的偶联机理,1、线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase） 2
3、、能量偶联假说1953年 Edward Slater 化学偶联假说1964年 Paul Boyer 构象偶联假说1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说,3、质子梯度的形成 4、ATP合成的机制,1978年获诺贝尔化学奖,线粒体ATP合酶,氧化磷酸化重建示意图,电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势( H+ )驱动ATP的合成。,化学渗透假说 (chemiosmotic hypothasis),化学渗透假说原理示意图,4H+,2H+,2H+,4H+,NADH+H+,2H+,2H+,2H+,ADP+Pi,A
4、TP,高质子浓度,H2O,2e-,+ + + + + + + + +,_ _ _ _ _ _ _ _ _ _,质子流,线粒体内膜,线粒体电子传递和H+排出的数目和途径,H2O,2H+,Cytc,Cytc,Cytc,Q,FMN,FeS,FeS,Cytc1,CytbK,Cytbr,Cyta,FeS,Cyta3,2e-,2e-,NADH+H+,NAD+,O2 +2H+ H2O,4H+,2H+,2H+,复合物 III,Boyer和Walker的工作,英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个亚基的确有不同构象， 从而有力
5、地支持了Boyer的假说。,Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。,美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。,ATPase的旋转催化模型,旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置 /亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, 亚基的中心 -螺旋被认为是转
6、子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住 /异质六聚体.,ATP合酶结构示意图,定子,旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置 /亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, 亚基的中心 -螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住 /异质六聚体.,OSCP,F1,H+通道,FO,柄,DCCD结合蛋白,基质表面,外表面,ATP酶作用机理,ATP,有于ADP与Pi结合的构象,有于ADP与Pi生成的构象,有利于ATP释放的构象,四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用, 磷酸甘油穿梭系统苹果酸天冬氨酸穿梭系统,-磷酸甘油穿
7、梭,（线粒体基质）,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,FAD,FADH2,NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2,NADH,NAD+,线粒体内膜,（细胞液）,苹果酸-草酰乙酸穿梭作用,2,4-二硝基苯酚的解偶联作用,H+,H+,线粒体内膜,内,外,五、能 荷,意义： 能荷由ATP 、 ADP和AMP的相对数量决定，数值在01之间，反映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可通过ATP 、 ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。,葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算,葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的ATP或GTP的分子数，根据化学计算可以
8、得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的ATP分子数并不十分准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定， H+经NADH-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时，一对电子泵出的质子数依次为4、2和4。合成一个ATP分子是由3个H+通过ATP合酶所驱动，多余的一个H+ ，可能用于将ATP从基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从NADH传至02，所产生的 ATP分子数是2.5个。在细胞色素还原酶的水平进人电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的NADH，它们的电子对只产生1.5个ATP分子。这样，当
9、一分于葡萄糖彻底氧化为CO2和水所得到的ATP分子数和过去传统的统计数(36个ATP)少了6个ATP分子，成为30个。,葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计：30 ATP 或 32 ATP,第四节 其它氧化系统,通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。生物体内主要的其它氧化系统如下：,多酚氧化酶系统 抗坏血酸氧化酶系统 黄素蛋白氧化酶系统 超氧化物歧化酶氧化系统 植物抗氰氧化酶系统,问答题,1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。 2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？ 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？ 名词解释 生物氧化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 呼吸链 磷氧比（P0） 能荷,
