资源昆虫学-传粉昆虫

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1、,1.传粉昆虫概述,1.1昆虫与植物的协同进化,由于传粉对被子植物繁殖和生存至关重要，对被子植物的传粉事件与生物多样性及规律的研究逐渐演化成一门学科传粉生物学（Pollination biology。 被子植物的传粉机制与环境是相适应的。花粉成熟后一般会通过周围环境中不同媒介（风力、昆虫、鸟类、水流及重力）的帮助把花粉传到雌蕊的柱头上。根据被子植物传粉过程所借助的外力或媒介的不同把它们的花称为风媒花（anemophilous flower）、水媒花（hydrophilous flower）、虫媒花（entomophilous flower）、鸟媒花（ornithophilous flower）

2、等。,左：一只蜂鸟几乎把嘴都插进了兰花的花囊里。很多植物都是自传花粉，但是大多数兰花是需要靠外界帮助的。 右：在意大利撒丁岛上有很多这种镜兰，很多雄蜂受不住它们散发出的香味和优美外形的诱惑，纷纷前来交配。,昆虫与植物的关系，以营养、栖息和运输三者最为重要。昆虫从植物获得食料是最原始的生态关系。但植物为昆虫提供生境同样是重要的，除影响昆虫对食物的选择外，还对昆虫有生态保护作用。植物依靠昆虫运输种子和花粉，是一个互惠共生的重要环节。植物所含营养成分的质和量及种类繁多的次生代谢产物，对昆虫选择食物的活动有很大的影响。这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面，影响进化最为重要的反应是昆虫选择植物作为食物

3、和生长场所及昆虫为植物传授花粉（钦俊德等，2001）。 钦俊德，王琛柱论昆虫与植物的相互作用和进化关系昆虫学报2001，44（3）：360-365,早在19世纪，达尔文就已经认识到被子植物的发展与昆虫的传粉活动是分不开的。有资料表明，被子植物中有80为虫媒植物，另有19原为虫媒植物，但因特殊的原因如寒冷、曝热、昆虫少等，才转变为风媒。虫媒植物依靠传粉昆虫的传粉来结实繁育，传粉昆虫以虫媒植物花的花粉和花蜜为食物，它们之间有着复杂的协同进化的关系 植物为昆虫提供含糖50 %的花蜜、含蛋白质15 %30 %的花粉，以及其它有用的物质。,虫媒花的形态结构与传粉昆虫 花的颜色 虫媒植物大都具有色彩鲜艳的

4、花，其中以白、黄、红三色最为常见。不同种的昆虫对颜色的辨认能力嗜好程度不同，但大多数昆虫对这些颜色的辨认能力较强。例如，蜜蜂嗜好白、黄二色。蝶类善辨红色。而夜间活动的日蛾类则对白色更为偏好。此外，蓝色也常常是一些传粉蜂类的嗜好色。在北半球的原野上，植物的花往往是黄、白、紫色或蓝色，而在靠近热带和亚热带的地方却常为鲜红色，这是因为生长在北半球的昆虫对鲜红色辨认能力较差，而热带、亚热带生活的蝶类对鲜红色的辨认能力则很强。,花的结构 在传粉过程中，多样性的昆虫与结构多样的植物相选择，互为适应。花的各部分在花托上的排列由螺旋状到轮生，由辐射对称到两侧对称，甚至不对称花冠的形状由辐状、十字状到筒状、舌状

5、、喇叭状、漏斗状等类型。 马兜铃花花筒长，雌雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，在花筒内壁生有斜向基部的倒毛。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的，当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，这时虫体携带的花粉被送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫被倒毛阻于花内，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，为昆虫外出留下通道，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，待进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一朵花的柱头上去。,蜜腺的部位 花蜜是虫媒花吸引昆虫不可缺少的重要因素，不同植物的蜜腺在花上着生的部位是不同的，形态和色泽也有差异，这些特征与花的其它形态相配合，与传粉昆虫的类型形成一定的相关性。 毛

6、茛的蜜腺外露花瓣基部，可使蚂蚁、甲虫、苍蝇、蜜蜂等在取食花蜜时为其传粉。油菜的蜜腺位于花托上，成四个绿色小颗粒，开花时，花萼和花瓣的爪部呈斜向直立状态，把花托上的蜜腺围合在花较深的部位。因此，只适宜于较长的口器的昆虫如蜜蜂和蝶类取食花蜜。石竹花的蜜腺位于雄蕊基部的内侧，开花时，它那修长的筒形花萼和花瓣的爪部蜜腺严严实实地围合在花朵很深的底部，加上花朵那窄小的喉部，只适应于具长口器的蝶类取食，因而蝶类就成了石竹的主要传粉昆虫。,马达加斯加岛有一种兰花叫长距武夷兰（达尔文兰），唇瓣有长达29.3cm的距，距的末端3.8cm盛满花蜜。据此，达尔文推测该岛必定有一种蛾，吻长至少25cm以上，才能伸入距

7、中吸取花蜜，否则这种兰花会因缺少传粉媒介而灭绝。在40年后，在马达加斯岛找到了这种长吻蛾“达尔文蛾”。,植物的化学信息与传粉昆虫 依靠昆虫授粉的植物一般都能发出一定的气味，并利用这些气味来招引昆虫。这些气味，有的在夜间发出，吸引夜蛾传粉，有的植物能同时发出不同的气味，或在不同的地区发出扩不同的气味；有些气味人的鼻子闻不到而昆虫却能辨别有些气味。在昆虫取走花粉后立即停止发出。而昆虫则对不同气味表现得非常专一，如蜂类喜欢甜蜜味，蝇类喜欢腐臭味，而甲虫则对果香味和发酵味有所偏爱。,三尖兰散发出的腐臭味道，让很多苍蝇无法抵住诱惑。,瑞典学者贝格斯特洛姆博士，对兰花和地花蜂之间的对偶关系进行了观察研究。

8、他采集兰花香料分析之后，发现其中有两种化学成分，即反正杜松菇烯。雄蜂对反式杜松菇烯显示特别兴奋，闻到这一气味，立即飞出去钻入花中，采取一种拟交尾的姿态。 雄蜂是地道的“ 懒虫” ，它除了在固定的时间飞出去与蜂王交配，是决不外出的。然而，日本玉川大学佐佐木正己等人观察发现，有一种叫“ 金陵边”的兰花引来大批雄蜂集成一堆，但这种兰花却没有花蜜。佐佐木教授把采集的金陵边兰花的芳香物装入乙醚溶液的瓶里，又有大批雄蜂飞临，佐佐木考虑金陵边兰花分泌的化学物质，很可能是与性外激素相同的物质。,目前在地球上大约有2.5万种兰花，而在过去近8000万年里，兰花凭借其独特的生存技术，在地球六大洲上不断的繁衍着。

9、大多数兰花都是依靠昆虫传粉。很多兰花练就了一身“欺骗”的本领，这使得兰花可以通过“欺骗”昆虫为其传粉，而昆虫又得不到任何“报酬”。科学家们统计发现，大约有1/3的兰花种类是靠欺骗为生的。 欺骗主要分为三种：视觉欺骗、嗅觉欺骗和触觉欺骗。有一些兰花会伪装成能够产蜜的花朵来吸引蜜蜂，还有一种名为德古拉的兰花，通过散发出臭蘑菇、腐肉等味道来吸引蠓虫传粉。还有一些兰花模仿飞行中的雄蜂，希望能吸引雌蜂来授粉。,兰花种类繁多。全球约有2.5万个品种的兰花。,1.2传粉昆虫的种类,昆虫授粉是指昆虫在访花时，将一植株的花粉带到另一植株，直到帮助花粉受精作用的行为，有授粉行为的昆虫称为传粉昆虫或授粉昆虫（pol

10、lination insect） 。在自然界中，授粉昆虫大约有7个目200000种。授粉昆虫主要分布于膜翅目、双翅目、鳞翅目和鞘翅目，此外还有直翅目、半翅目、缨翅目等昆虫。 膜翅目：授粉昆虫中，以膜翅目蜂类的种类最多，数量最大，传粉效果最明显。 双翅目：约有52个科有访花习性，取食花蜜和花粉，最常见的成员如食蚜蝇科、蜂虻科、舞虻科、水虻科、寄蝇科、麻蝇科、寄蝇科、眼蝇科和丽蝇科等。,鳞翅目：蝶类和蛾类都有吸食花蜜补充营养的习性。蝴蝶白天活动，喜欢颜色鲜艳的花朵，蛾类一般晚上活动， 主要访花对象是夜间开放的香气浓郁的花朵，在取食花蜜时，身体携带的花粉传给植物。 鞘翅目：不少甲虫也有授粉行为。通常

11、甲虫授粉的植物一般是花朵较大，不特化，无蜜腺，气味强烈，花粉所处位置易于采集等。常见的授粉甲虫有叩头虫科、金龟子科、郭公虫科、露尾甲科、叶甲科、隐翅虫科、芜菁科、天牛科等。 半翅目：有不少授粉昆虫，如盲蝽科、姬蝽科、长蝽科、缘蝽科、蝽科等。主要以菊科、伞形科植物为主。 缨翅目：藓马有一定的授粉作用。,在自然界中，不同种类的植物的花的颜色、气味、结构以及分布环境等对传粉昆虫的种类、数量和携带花粉的效果都会产生影响。昆虫授粉主要是访花时昆虫体毛和附肢将花粉携带到其他植株花上完成授粉过程，昆虫身体的结构和花粉的结构对授粉有较大的影响，不同昆虫种类在不同植物上访花所携带的花粉和授粉的效果往往有较大的区

12、别。授粉昆虫的种类、种群数量及访花频率都会影响植物授粉的效果。 昆虫对植物授粉有多种形式，表现为多种昆虫对一种植物授粉或一种昆虫对多种植物授粉。蜜蜂有多种蜜源植物，可以为多种植物授粉。有些植物与昆虫形成较专一的授粉关系。一般来说，一种昆虫授粉的植物较多，多种昆虫同时为一种植物授粉的较少。,榕树属于穗头花序，花朵全被包在肉质的花序柱内，有雌花、雄花、瘿花3种。雌花有一个雌蕊，花柱细长；雄花往往有1个到2个雄蕊；瘿花是一个特殊化了的不孕雌花，专门供昆虫寄居，它的花柱短、柱头宽且呈漏斗状，可供昆虫在里边产卵。有的花序柱内同时生长着3种花，也有的只生长雄花和瘿花，雌花则生长在另一个花序托果内。果顶口由

13、许多密生的包片封住，蝴蝶、蜜蜂都无法进入传粉，风也无法进入传粉。榕树专靠一种寄生于瘿花内的榕小蜂传授花粉。这种蜂很小，可以在2 3毫米的瘿花中藏身。当雌花、雄花开放时，榕小蜂己成熟。榕小蜂从瘿花的子房壁上咬开一个小洞爬出来，到处寻找雌蜂交尾。雌蜂交尾后，扩大雄蜂咬开的小孔，钻出瘿花。雌蜂有完好的翅膀和触角，可以飞向其它花序，产卵繁殖。雌蜂在产卵过程中，就为榕树传授了花粉。,（A） 雌花散發氣味引誘雌正榕小蜂進入；（B）雌正榕小蜂在子房中產卵；（C）有產卵的子房形成封閉的癭；（D）雄蜂較雌蜂早羽化；（E）雌蜂羽化的同時，同一榕果內的雄花也成熟了；（F）雌正榕小蜂鑽出榕果，尋找其他榕果產卵。,2.

14、昆虫传粉的价值,2.1昆虫传粉的意义,经济意义： 昆虫传粉可使植物得到授粉的机会，提高果实和种子的产量和质量，增进植物种子的活力，降低生产成本。 人类栽培的约3000种植物绝大多数为显花植物。据苏联报道，蜜蜂授粉可使荞麦增产3540%，棉花2025%，向日葵4045%，温室番茄2240%，黄瓜50%。 中国研究表明，昆虫授粉可使油菜增产3060%，向日葵花3050%，荞麦2560%，柑桔2535%，苹果2047%，梨3050%。,生态效益： 昆虫传粉在显花植物的繁衍过程中起着重要作用。 增加农林植物的产量，节省土地资源 减少农林生产过程中化学物质的使用量 保持物种多样性的稳定性,2.2昆虫传粉

15、的增产机理,昆虫传粉增产机理主要是昆虫在访花时携带花粉，使植物适时和较好地实现异花授粉，丰富了其遗传基础，提高了适应能力和抗逆性，从而提高产量，改善产品质量。 在最佳时间授粉 授粉充分 授精完全，提高产品质量 异花授粉提高作物产量 使植株生长进入兴奋状态 充分利用有效花,3.膜翅目传粉昆虫,膜翅目主要的传粉昆虫是蜜蜂。蜜蜂是膜翅目蜜蜂总科昆虫的通称。蜜蜂总科（Apoidea）前胸背板不达翅基片，体被分枝或羽状毛，后足常特化为采集花粉的构造的蜂类。口器嚼吸式，全变态。 蜜蜂总科全世界已知约1.5万种，中国已知约1000种，分11科： 分舌蜂科（Colletidae）、短舌蜂科 (Stenotri

16、tidae)、低眼蜂科（Oxaeidae）、地蜂科（Andrenidae）、隧蜂科（Halictidae）、准蜂科（Melittidae）、栉距蜂科(Ctenoplectidae)、双刷蜂科(Fideliidae)、切叶蜂科（Megachilidae）、条蜂科 (Anthophoridae)和蜜蜂科(Apidae)。,蜜蜂的食性: 多食性，即在不同科的植物上或从一定颜色的花上（不限植物种类）采食花粉和花蜜，如意蜂和中蜂； 寡食性，即自近缘科、属的植物花上采食，如苜蓿准蜂； 单食性，即仅自某一种植物或近缘种上采食，如矢车菊花地蜂。 蜜蜂各种类采访的花朵与口器的长短有密切关系：例如隧蜂科、地蜂科、

17、分舌蜂科等口器较短的种类采访蔷薇科、十字花科、伞形花形、毛茛科开放的花朵；而切叶蜂科、条蜂科和蜜蜂科的种类由于口器较长，则采访豆科、唇形科等具深花管的花朵。,蜜蜂的生活方式： 社会性：在形态、生理和劳动分工方面有区别。雌性个体较大，专营产卵生殖；雄性较雌性小，专司交配；工蜂个体较小，是生殖器发育不全的雌蜂，专司筑巢、采集食料、哺育幼虫、清理巢室和调节巢湿等。 独栖性：蜜蜂类绝大多数为独栖性，即雌蜂独自筑巢和采粉贮粮，没有“等级”分化。每一个巢室是开放的，内壁涂以蜡等防潮物质，室中储存蜂粮。雌蜂在蜂粮上产卵，并封闭巢室。幼虫在巢内取食蜂粮。野生种类大多属于此类。 在社会性与独栖性之间存在一些复杂的过渡类型。 寄生性：雌蜂不筑巢，在寄生的巢内产卵。幼龄幼虫一般具有大的头和上颚，用以破坏寄主的卵或幼龄幼虫。,