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1、组织学与胚胎学 第十一章 胚胎早期发生,人胚发生和早期发育 受精卵第八周末(胚胎初具人形) 包括胚前期和胚期 此时期的胚胎变化很大，易受环境因素的影响，对胎儿的正常发育具有决定性作用。,概 述,一、生殖细胞的成熟与受精生殖细胞又称配子,包括精子和卵子。 精子为单倍体细胞，核型为23,X或23,Y。 卵子为女性生殖细胞，核型为23,X。,（一）精子的成熟与获能,精子获能：由男性生殖管道排出的精子表面因附有一层附睾和精囊腺分泌的糖蛋白，即去获能因子，所以精子尚无受精能力。当精子进入女性生殖管道时，子宫和输卵管内存在一种酶，即获能因子，可以降解去获能因子，使精子获得受精能力，此过程称为获能(capa
2、citation)。,精子的发生,（二）卵子的成熟,定义: 成熟获能后的精子与卵子结合成受精卵的过程，称为受精。 1.部位: 输卵管壶腹部。 成年男性一次射精可射出3亿5亿个精子，最终只有一个精子能与卵子结合成受精卵。,（三）受精,精子发生顶体反应(acrosome reaction)：即顶体膜局部穿孔，释放顶体酶，溶解放射冠和透明带，从而打通了进入卵子的通道。 透明带反应：即精子的头紧贴卵表面，随后精子的细胞膜和卵细胞膜融合，精子进入卵内。一个精子一旦进入卵内，即阻止其余的精子进入。精子进入后，卵子胞质内释放酶使透明带变性，称为透明带反应。 精子激发卵细胞完成第二次成熟分裂，放出第二极体，并
3、形成一个成熟的卵。卵细胞排出第二极体后，其核形成雌原核精子的核膨大，形成雄原核，两核相互靠近，核膜消失，染色体混合，同源染色体配成23对，组成二倍体细胞，成为受精卵(fertilized ovum)。,2.受精过程三期：,次级卵母细胞完成第二次成熟分裂,雌、雄原核形成,雌、雄原核融合,受精卵形成,顶体反应：精子释放顶体酶熔蚀放射冠和透明带的过程。 透明带反应：精、卵结合后，透明带的结构发生变化，阻止了其它精子穿越透明带。保证了正常的单精受精。,3.受精的意义：产生新个体，启动细胞分裂 恢复细胞二倍体核型，保持了双亲的遗传特点又具有与双亲不完全相同的性状 决定了新个体的遗传性别,二、卵裂和胚泡形
4、成 (一) 卵裂 卵裂:受精卵进行有丝分裂的过程称。 卵裂球: 产生的子细胞，称。,二细胞期 四细胞期 八细胞期 桑椹胚 早期胚泡 晚期胚泡,桑椹胚：受精后3天，卵裂球形成1216个C组成的C团，如桑椹，故称。 (二)胚泡形成 第45日 胚泡：桑椹胚C继续分裂，C间出现小的腔隙，逐渐融合为一个大腔，腔内充满液体。此时透明带开始溶解，胚呈现为囊泡状，故称为胚泡。由滋养层和内细胞群构成。,二细胞期 四细胞期 八细胞期 桑椹胚 早期胚泡 晚期胚泡,第一周胚胎发生,三 植入胚泡埋入子宫内膜的过程称植入，又称着床。于受精后5 6天开始，第11 12天完成。 (一)植入过程 受精后第67日，子宫内膜正处于
5、分泌期。首先，极端滋养层与子宫内膜相接触，分泌一些蛋白水解酶，溶解子宫内膜，形成一个小缺口，胚泡由缺口处逐渐埋入子宫内膜中；内膜缺口由其附近的上皮增殖修复。植入在受精后第6-12日完成 .,(二)植入部位通常位于子宫体部和底部。植入异常：前置胎盘:若在靠近子宫颈的内口处植入，将会形成前置胎盘 宫外孕:植入部位在于宫以外 (三)植入的调节和条件须在雌激素与孕激素的协同调节作用下进行，子宫内环必须正常，胚胎须及时进入子宫腔，透明带须及时溶解消失，子宫内膜的发育阶段必须与胚胎的发育同步 (四)蜕膜形成植入后，子宫内膜出现蜕膜反应。蜕膜分三部分：基蜕膜、包蜕膜和壁蜕膜。,名词解释何谓受精? 受精的部位
6、? 何谓植入? 植入的部位?,第7天时植入,细胞滋养层内细胞群 极端滋养层 子宫内膜,第八天两胚层分化,下胚层 上胚层 羊膜腔 合体滋养层,初级卵黄囊 胚外中胚层 胚盘 羊膜囊,第10天人胚,胚外体腔 初级卵黄囊次级卵黄囊 体蒂,第13天人胚发育,第十四天人胚发育,四、胚层的形成 （一）二胚层胚盘及相关结构的形成 二胚层胚盘的形成在第二周胚泡植入的过程中，内细胞群的细胞增殖分化为一圆盘状结构，称为二胚层胚盘 ，由两层细胞构成：上胚层：柱状细胞和下胚层：立方细胞，二者紧密相贴，中间隔以基膜。,相关结构的形成：羊膜、羊膜腔、羊水，卵黄囊、胚外中胚层、胚外体腔及体蒂等。,（二）三胚层胚盘及相关结构的
7、形成1.原条形成，胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条处细胞继续分裂增殖并下陷，在外胚层与内胚层之间向左右两侧展开，直达胚盘边缘，与胚外中胚层连接。稍后，两侧细胞又向胚盘的头、尾端推进，在内、外胚层之间形成一层新的细胞层，即中胚层(mesoderm)。,在胚盘的头端和尾端分别有一小片区域没有中胚层，这里内胚层与外胚层相贴，头端的称口咽膜(oropharyngeal membrane)，尾端的称泄殖腔膜(cloacal membrane)。在口咽膜头端的中胚层称生心区，是发生心脏的部位。,卵黄囊 脊索前板羊膜原条 体蒂,第15天胚盘,脊索原
8、凹原沟,第16天胚盘,胚层的早期分化 自学,第十二章 胎儿的附属结构,一、胎膜胎膜(fetal membrane)是胚胎发育过程中的一些附属结构，不参与胎儿本身结构的形成，但对胎儿具有保护和营养作用，它包括羊膜、绒毛膜、卵黄囊、尿囊和脐带。,(一) 羊膜 羊膜(amnion)由羊膜上皮与其外的胚外中胚层组成。羊膜最初附于胚盘，以后随着胚盘头褶、侧褶及尾褶的发生，羊膜的附着点逐渐转向胚体腹侧(图1815)。羊膜腔内充满羊水，羊水不断更新，它由羊膜上皮分泌和胚体排泄而来，被羊膜上皮和胎儿体表上皮吸收，也可由胎儿吞咽。,(二)绒毛膜 绒毛膜(chorion)由细胞滋养层、合体滋养层和胚外中胚层组成，
9、其中的合体滋养层能分泌多种激素。绒毛膜与子宫的包蜕膜和基蜕膜相贴。(三)卵黄囊 卵黄囊(yo1k sac)是由内胚层的细胞包卷而形成的，其外包有胚外脏壁中胚层。卵黄囊的胚外中胚层增生形成的细胞团称为血岛，血岛的细胞可演变为原始血管和造血干细胞。,(四)尿囊 尿囊(allantois)是卵黄囊顶部尾侧的内胚层向体蒂内长出的一盲管.尿囊随同体蒂卷到胚体腹侧，参与脐带的形成。尿囊为生物进化的遗迹器官，本身不形成胚体的结构，最后退化，但其壁上的胚外中胚层形成胚胎时期的尿囊动脉与尿囊静脉，以后演变为脐动脉和脐静脉。,(五)脐带 由于胚体发生头褶、侧褶、尾褶和羊膜腔的扩大，羊膜将体蒂、尿囊、尿囊血管和卵黄
10、囊包围到胚体腹侧而形成一条索状结构，称为脐带(umbilical cord)。,二、胎盘,(一)胎盘的构造 胎盘(placenta)由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜所构成。胎盘呈圆盘状，中央厚，周边薄。胎盘的胎儿面光滑，覆有羊膜，脐带附着于中央或近中央处，脐带根部的血管在羊膜下方从中央向周围呈放射状走行。胎盘的母体面为基蜕膜，较粗糙，由一些不规则的浅沟将其分为1530个圆形隆起，称胎盘小叶。足月娩出的胎盘重约500-600g，直径15-20cm，平均厚度为2-3cm。,(二)胎盘的血液循环 胎盘内具有胎儿胎盘与母体胎盘两套血液循环。胎儿与母体两者之间的血液不相混合，胎儿血经脐动脉流入胎盘，然后
11、进入绒毛中轴的毛细血管，在此与绒毛间隙内的母血进行物质交换后，变成动脉血，汇入脐静脉再流向胎儿；母体血由子宫螺旋动脉进入绒毛间隙，经物质交换后，汇入母体子宫静脉。,(三)胎盘屏障(placental barrier)胎儿血与母体血之间所隔的结构称为胎盘屏障(placental barrier)或胎盘膜(placental membrane)，早期胎盘屏障由毛细血管的内皮和基膜、绒毛内结缔组织、细胞滋养层及其基膜和合体滋养层组成。第4个月后，毛细血管周围的结缔组织减少，细胞滋养层逐渐退化，胎盘屏障仅为毛细血管内皮和基膜以及与合体滋养层组成的薄膜，更有利于胎血与母血之间的物质交换.,(三)胎盘的功
12、能 1物质交换 母血中的营养物质(如氧、葡萄糖、维生素、氨基酸等)通过胎盘屏障进入胎血而营养胎儿，胎儿的代谢产物(如二氧化碳、尿酸等)则通过胎盘屏障进入母血，由母体排泄。 2分泌激素 胎盘具有很重要的内分泌功能，其合体滋养层细胞能分泌多种激素。 1) 绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin，HCG) HCG由合体滋养层细胞分泌，用酶标免疫法在受孕第7日即可从孕妇尿或血中检出，临床上常用来作早早孕的诊断。妊娠第8周该激素达高峰，以后逐渐减少，第20周降至最低水平，产后4日内消失。HCG除了能使月经黄体继续发育成妊娠黄体外，并能抑制排卵。 (2)人胎盘催乳素(h
13、uman placental lactogen，HPL)或称人绒毛膜催乳激素(human chorionic somatomammotropin，HCS) 受精后第2个月开始分泌，第8个月达高峰，直至分娩，该激素能促进母体乳腺发育。 (3)孕激素 妊娠早期由卵巢内的妊娠黄体分泌，第4个月，妊娠黄体退化，胎盘分泌孕激素从而继续维持妊娠。 (4)雌激素 也有维持妊娠的作用。,2.胚内中胚层形成 (1)内胚层形成：上胚层细胞增殖并通过原条在上、下胚层之间向周边迁移。从上胚层迁出的部分细胞进入下胚层并逐渐全部置换下胚层细胞，形成一层新的细胞，称内胚层。,（2）胚内中胚层形成：从上胚层迁出的另一部分细胞
14、则形成上、下两胚层之间的第三层细胞，称胚内中胚层，即中胚层。在内胚层和中胚层出现后，上胚层即改称为外胚层。,（3）三胚层胚盘形成：内、外胚层和中胚层共同构成，此时胚盘呈椭圆形，头端大尾端小。三个胚层均来自上胚层。,（3）脊索、口咽膜、泄殖腔膜形成：头突形成：通过原凹向二胚层胚盘头端迁移的上胚层细胞形成头突，以后演化为脊索管，随着细胞的不断增殖和原条的逐渐退缩，脊索管逐渐加长。,神经-肠管形成：受精后第20天左右，脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融合并溶解吸收，于是在未来神经管与未来肠管之间形成了一条连通管，称神经-肠管。其底壁演变成脊索。,神经肠管,口咽膜：头突的头侧，内外胚层直接相贴形成的一个
15、椭圆形薄膜，内外胚层之间无中胚层组织。 泄殖腔膜：原条尾侧的内外胚层直接相贴成的椭圆形薄膜，称为泄殖腔膜。,口咽膜 泄殖腔膜,三胚层胚盘横断,外胚层 胚内中胚层内胚层,神经板 原条 泄殖腔膜,第17天胚盘,口咽膜 神经板 泄殖腔膜,第21天胚盘背面观,四、三胚层的分化 第四到八周，三个胚层逐渐分化为各种器官的原基。 1.外胚层分化：神经板(18 19 天) 神经沟神经褶神经管（22天左右开始闭合），前、后神经孔，分别于第25和第27天闭合。,第17天胚盘,神经板 原条 泄殖腔膜,神经板 神经沟 神经褶,神经沟 轴旁中胚层 间介中胚层,神经沟,脊索,围心腔 胚内体腔,神经沟 轴旁中胚层 间介中胚
16、层,脊索,神经沟,神经嵴,神经管为中枢神经系统的原基将分化为脑和脊髓以及松果体、神经垂体、视网膜、内耳、嗅上皮和味觉上皮等。,神经嵴形成：神经管外侧的神经上皮细胞不进入神经管壁，而形成一条位于神经管背侧的细胞索，该细胞索很快分为左右两条，分列于神经管的背外侧称为神经嵴。,神经嵴的早期演变,神经嵴分化为周围神经系统的脑神经节，脊神经节、自主神经节及周围神经；肾上腺髓质细胞，黑素细胞、甲状腺滤泡旁细胞、颈动脉体的I型细胞；头面部分骨、软骨、肌肉及大动脉根部。,神经嵴的早期演变,外胚层表面的细胞将分化为皮肤的表皮及其附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔与肛门的上皮。,2.中胚层的分化 （1）轴旁中胚层先形成体节，之后分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。 体节：轴旁中胚层呈节段性增生，形成位于中轴线两侧的分节状的中胚层团块称体节。第20天左右开始出现，日3对，第5周末全部发生4244对。,
