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1、脑和行为的化学调控,神经系统具有广泛和持续的作用的3个组成部分:（1）下丘脑：具有分泌功能的，它将化学物质直接分泌入血流，从而影响整个脑和机体的功能。（2）自主神经系统(ANS)：由下丘脑调控的。通过机体内广泛的相互联系，ANS能同时调控许多内脏器官、血管和腺体的反应。（3）脑的弥散性调节系统：完全存在于CNS内，由一些相关的但释放不同递质的细胞群组成，通过它们广泛的轴突分支投射扩大它们的空间联系，并通过促代谢型的突触后受体来延长它们的作用，该系统能调节觉醒和情绪。,神经系统的联系方式,(a) 点对点的联系方式。这些系统的正常功能必须要求靶细胞上局限的突触活动和信号的短时作用。相反，神经系统的
2、其他3个组成部分都是远距离和长时间作用的。(b)具有分泌功能的下丘脑的神经元通过释放激素直接进入血流，作用于很多靶细胞。(c)自主神经系统相互连接的神经元网络，共同作用于遍及全身的组织。(d)弥散性调节系统通过广泛的轴突分支投射来扩大其作用范围。,下丘脑和垂体,第三脑室,背侧丘脑 (切口边缘,视交叉 垂体 下丘脑,下丘脑位于丘脑下方，紧靠第三脑室壁，通过垂体柄与垂体相连，垂体位于脑基底部下方。下丘脑不到脑总量的1%，但它对机体生理功能的影响是巨大的。下丘脑与背侧丘脑毗邻，其功能差异很大： 背侧丘脑位于点对点投射到新皮层的路径中，损毁背侧丘脑的一小部分仅产生部分的感觉或运动障碍 下丘脑按照脑的指
3、令整合躯体和内脏反应，因此下丘脑的一个小小损伤就会产生严重的，常常是致命的机体功能的广泛损害。,(a)正中矢状切面。 (b)下丘脑形成第三脑室的壁，位于背侧丘脑的下方。,稳态,哺乳动物维持生命，要求体温和血液成分只能在很小的范围内波功。下丘脑能根据外界环境的变化，对体温和血液成分作相应的调节，这种过程称为稳态(homeostasis)，它维持机体的内环境在一个较小的生理范围内波动。就体温调节而言，体内很多细胞的生化反应所需的温度为37，体温无论升高或降低几度都可能是灾难性的。下丘脑内的温度敏感细胞检测脑内温度的变化，并作出相应的反应。稳态的其他例子：血量、血压、血盐浓度、血酸碱度、血氧和血糖浓
4、度的精细调节。下丘脑完成这些不同类型调节的机制显著不同。,下丘脑的分区,外侧区和内侧区与脑干和端脑有广泛的联系，调节某些行为活动。室周区接受来自下丘脑其他区、脑干和端脑的传入。室周区内有各种不同功能的神经元：（1）一组细胞构成视交叉上核，直接接受来自视网膜的神经支配，起协调明暗交替和昼夜节律的作用。（2）另一组细胞调控自主神经系统，调节支配内脏器官的交感神经和副交感神经的传出冲动。（3）第三组细胞，即神经分泌神经元，其轴突向下朝垂体柄延伸。,外侧区内侧区室周区第三脑室,下丘脑,下丘脑对垂体后叶的调控 下丘脑的大细胞性神经分泌细胞,下丘脑,视交叉,大细胞性神 经分泌细胞,垂体后叶,垂休前叶,毛细
5、血管床,下丘脑和垂体的正中矢状切面,下丘脑最大的神经分泌细胞大细胞性神经分泌细胞轴突在视交叉周围沿垂体柄向下延伸，进入垂体后叶。 大细胞性神经分泌细胞分泌两种神经激素催产素和加压素直接进入垂体后叶毛细血管。这两种化学物质都是由9个氨基酸组成的肽。,催产素(oxytocin)：在分娩的最后阶段释放，引起子宫收缩和促进胎儿娩出。它也刺激乳腺射出乳汁。哺乳期的母亲 “射乳反射” 与下丘脑的催产素神经元有关。婴儿吸吮乳头产生的躯体感觉可以刺激催产素的释放；母亲看到婴儿或听到婴儿哭声也能不自主地引起乳汁释放。无论哪种感觉刺激信息（躯体、视觉或听觉）都通过常规的路径，即经过丘脑、然后到达大脑皮层，大脑皮层
6、最终刺激下丘脑引起催产素释放。大脑皮层也射乳。加压素(vasopressin),也称抗利尿激素能抑制下丘脑的功能，如焦虑能抑制，能调节血容量和氯化钠浓度。当一个人缺水时，血容量减少而血盐浓度升高，这些变化分别被心血管系统内的压力感受器和下丘脑内的盐浓度敏感细胞所感受。加压素神经元接受到这些变化信息后，释放加压素，加压素直接作用于肾脏，以保留水分和减少尿液生成。,垂体后叶激素,肾脏和脑之间的联系,当血容量减少和血压降低时，肾脏分泌肾素进入血流。血液中的肾素促进由肝脏释放的血管紧张素原转换成血管紧张素，其又进一步分解形成血管紧张素。 血管紧张素直接作用于肾脏和血管，使血压升高。 血管紧张素还会兴奋
7、下弯隆器的神经元。下弯隆器的神经元刺激下丘脑，引起抗利尿激素分泌增加和口渴。,下丘脑,肾血管,垂体,下穹窿器,抗利尿激素,血管紧张素,血管紧张素,血管紧张素原,肾素,低血压,下丘脑对垂体前叶的调控 下丘脑的小细胞性神经分泌细胞,小细胞性神 经分泌细胞,释放促垂体激素,刺激或抑制垂体前 叶激素的释放,对机体器 官的作用,激素在轴突内运输激素在血液中运输激素在血液中运输,下丘脑,毛细血管床,垂体前叶,激素分泌细胞,垂体前叶不是脑的一部分，而是一个腺体。垂体前叶细胞合成和分泌多种激素，调节全身其他腺体的分泌(构成内分泌系统）。垂体前叶受下丘脑室周区的小细胞性神经分泌细胞控制，它们的轴突不延伸到垂体前
8、叶，而是经血流与垂体前叶联系。这些神经元释放促垂体激素(hypophysiotropic hormone)，进入下丘脑-垂体门脉循环的毛细血管网并经血液向下运输到垂体前叶，与垂体细胞表面的特异性受体结合并使其激活，使其释放或停止释放垂体激素进入体循环。,垂体前叶的激素,激素 靶组织 作用 促卵泡激素(FSH) 性腺 促进排卵和精子生成 黄体生成素(LH) 性腺 促进卵巢和精子的成熟 促甲状腺激素(TSH ) 甲状腺 促进甲状腺分泌(增加代谢率) 促肾上腺皮质激素(ACTH) 肾上腺皮质 促进皮质醇分泌(动员能量储备,抑制免疫系统等) 生长激素(GH) 所有细胞 刺激蛋白质合成 催乳激素 乳腺
9、促进乳腺生长和乳汁分泌,应激反应,在生理、情感、心理的刺激下或应激时，下丘脑室周区分泌促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)进入下丘脑-垂体门脉循环。 CRH刺激促肾上腺皮质激素(ACTH)释放入体循环，从而促进肾上腺皮质释放皮质醇。 皮质醇释放入血流后作用于整个机体，动员能量储备、抑制免疫系统、准备对付各种应激。 在脑内(下丘脑、其他脑区)皮质醇与特异性受体相互作用，抑制促肾上腺皮质激素释放激素的释放，确保皮质醇水平不至于过高。,下丘脑其他脑区,肾上腺皮质肾上腺髓质,皮质醇,垂体,中枢神经系统三种神经输出的组成,躯体运动系统的唯一输出就是脊髓腹角和脑干内的下运动神经元，其胞体都位于中枢神经系统(
10、脊髓腹角或脑干)。一些行为(如唾液分泌、出汗、内脏运动反应)有赖于自主神经系统的交感和副交感神经，它们的下运动神经元(节后神经元)位于中枢神经系统外的自主神经节内。节后神经元由节前神经元支配，节前神经元的胞体在脊髓和脑干内。,副交感神经,交感神经,节前纤维,自主(交感)神经节,自主(副交感)神经节,平滑肌，心肌、腺细胞,躯体运动,骨骼肌,躯体运动纤维,躯体运动系统经单突触路径调节外周靶组织；而自主神经系统通过双突触路径发挥调节作用。,两个系统在脑内都有上运动神经元，它们发出指令到下运动神经元，再由下运动神经元发出纤维支配外周靶组织。,躯体运动系统和自主神经系统一起构成了中枢神经系统的全部神经传
11、出。,下丘脑室周区除了调节血液中的激素外，还调控自主神经系统(autonomic nervous system, ANS )。它广泛分布于内脏器官的相互连接的神经元网络，其功能通常是自动地完成，也能高度协调。交感神经与副交感神经平行发挥作用，但有很大差异：交感神经的节前轴突从脊髓的胸腰段发出；而副交感神经的节前轴突起源于脑干和脊髓的骶段。交感和副交感神经节前纤维的神经递质都是ACh。支配内脏器官的副交感神经节后纤维的递质也是ACh ，但交感神经节后纤维的递质是去甲肾上腺素(除支配汗腺、骨骼肌内血管平滑肌上的交感神经节后纤维释放Ach)。交感神经与副交感神经的生理作用一般是相互拮抗的。交感神经在
12、机体危急时活动最强（格斗、逃避、惊恐等）；副交感神经促进消化、生长、免疫反应和能量储存。,自主神经系统,自主神经系统支配：腺体、平滑肌和心肌。机体几乎每个部位都是ANS的靶组织：支配分泌腺(唾液腺,汗腺,泪腺和各种唾液腺);支配心脏和血管以调节血压和血流;支配支气管以满足机体对氧的需求;调节肝脏、胃肠道和胰腺的消化及代谢功能;调节肾脏、膀胱、大肠和直肠的功能;对生殖器和生殖器官的性反应具有重要作用; 与机体免疫系统相互作用。,自主神经系统的交感和副交感神经,自主神经系统的肠神经部,肠神经部的两个神经丛都含有内脏感觉和内脏运动神经元，调控消化器官。肠神经系统含有的神经元数大约相当于整个脊髓的神经
13、元数!肠神经不是完全自主，通过交感和副交感神经轴突间接接受来自脑的传入冲动。,黏膜下神经丛,肠肌层神经丛,小肠,血管,小肠的横切面,脑的弥散性调节系统,当你想睡觉 “困了”的内部指令 必须被脑的广泛区域所接受，脑内有这种类型的神经元： 各自特殊的神经递质， 形成广泛分布的、扩散的、错综复杂的连接。 不传递详细的感觉信息，而实行调节功能（调节突触后神经元，如大脑皮层、丘脑和脊髓，使其不同程度兴奋和同步活动等）。 有不同的系统调节运动控制、记忆、情绪、动机和代谢状况。弥散性调节系统( diffuse modulatory system)。,各个系统的核心都有一小群神经元(几千个); 弥散系统的神经
14、元位于脑的中央核心部位(大多数在脑干); 每个神经元都能影响很多其他神经元，每个神经元都有一轴突与10万个以上的突触后神经元接触(广泛分布在脑的各个部位); 许多系统的突触释放递质分子进入细胞外液，使这些递质能扩散到很多神经元，而不是仅局限于突触间隙周围。,各弥散性调节系统的共同特点：,蓝斑神经元发出轴突投射到中枢神经系统的广泛区域：全部大脑皮层、丘脑、下丘脑、嗅球、小脑、中脑和脊髓，在脑内形成了一些最弥散的连接。,新皮层,丘脑,下丘脑,颞叶,小脑,蓝斑,到脊髓,去甲肾上腺素系统,蓝斑细胞可牵涉调节注意力、意识、睡眠-觉醒周期、学习和记忆、焦虑和疼痛、情绪和脑代谢。,位于脑桥内，人每个蓝斑约有
15、12000个神经元，每侧一个蓝斑。,去甲肾上腺素能的蓝斑,基底神经节,丘脑,小脑,到脊髓,中缝核,下丘脑,颞叶,新皮层,5- 羟色胺系统,5-羟色胺能的中缝核,5-羟色胺神经元主要聚集于9个中缝核内，位于脑干中线： （1）位于延髓内的中缝核尾部的纤维投射到脊髓，调节与疼痛有关的感觉信号；（2）位于脑桥和中脑内的中缝核头侧部的纤维投射到脑的大部分区域，弥散路径与蓝斑神经元相似。,中缝核细胞与蓝斑神经元相似，在动物清醒和活动时，放电频率最快；睡眠时放电频率最低。 中缝神经元似乎与睡眠-觉醒周期及睡眠不同阶段的调控密切相关；还可调节情绪和某些类型的情感行为。,多巴胺能的黑质和腹侧被盖区,黑质与腹侧被盖区紧密相邻。位于中脑，它们发出纤维分别投射到纹状体(尾状核和壳核)、边缘叶和额叶皮质。,多巴胺系统,额叶,腹侧被盖区,纹状体,黑质,中脑黑质神经元发出的轴突投射到纹状体，促进随意运动的发起。 中脑的腹侧被盖区神经元的轴突支配端脑的某些部位，包括额叶和部分边缘系统。该投射系统与“奖赏”系统有关，也与精神紊乱有关。,内侧隔核，它发出胆碱能纤维投射至海马；还有迈内特基底核，它发出胆碱能纤维投射至新皮层。 脑桥中脑被盖复合体的纤维投射到丘脑和部分前脑。,脑桥中脑被盖复合体,
