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1、王 冲 博士 副教授 资环学院生态科学与工程系,联系：新综合楼2-124办公室 Tel: 62734710(O) E-mail：,第九讲 群落结构,Confidence in yourself is the first step on the road to success.自信是走向成功的第一步,生物群落的定义 群落的基本特征 群落的性质种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种的多样性 种间关联,进化时间学说（时间梯度） 生态时间学说（物种分布区的扩大需要一定的时间） 空间异质性学说 气候稳定学说 竞争学说 捕食学说 生产力学说,具有一定的种类组成 群落中各物种之间是相互联系的 群落具有自
2、己的内部环境 群落具有一定的结构 群落具有一定的动态特征 群落具有一定的分布范围 具有特定的群落边界特征 群落中各物种不具有同等的群落学重要性,单个数量指标多度、密度、盖度、频度、高度综合数量指标优势度、重要值,第一节 群落的组成与结构,1 生物群落的基本概念 2 群落结构 3 影响群落结构的因素,思考题,2 群落结构,群落的生物结构 群落的物理结构 群落的时间结构,群落的结构单元 群落的垂直结构 群落的水平结构 群落的交错区与边缘效应,生活型 层片,植物的生活型,生活型（life form）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物
3、表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。,植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统）： 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。受地被物或积雪保护. 地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。 隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物：以种子越冬。,生活型谱,统计某一个地区或某一个
4、植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。 通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。 制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算： 某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100,生活型谱,生活型谱与环境,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林 群
5、落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原,植物的生长型,生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。 陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。,生态等值种（ecological equivalents）：由于
6、趋同进化而具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。,层片,层片(synusia)：由瑞典植物学家HGams(1918)首创，指由相同生活型或相似生态要求的种组成的功能群落（functional community）将层片划分为三级 第一级层片是同种的个体组合种群； 第二级层片是同一生活型的不同植物的组合层片； 第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合植物群落。很明显，H.Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于HGams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。,层片的特征,层片作为群落的结构单元，是在群落产生
7、和发展过程中逐步形成的。 同一层片的植物属于同一生活型类别，但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,群落的垂直结构,是指群落在空间中的垂直分化或成层现象（stratification），它是群落的重要的形态特征，因此有人称之为群落的形态结构。它具有深刻的生态学意义和实践意义。 成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间
8、争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。,植物群落的垂直结构,动物群落的垂直结构,生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。,水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。,池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生
9、长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅、鳝鱼等则在水底淤泥中生活。,栎林中鸟类在不同层次中的相对密度,注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次,群落的水平结构,植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。,群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。,群
10、落的水平结构,在水平方向上由于地形的起伏、光照的明暗、湿度的高低等环境因素影响，不同生物分布于不同地段的现象。,群落的水平结构,受水制约，芦苇、泽泻等水生植物只能长在浅水或水边； 红树、柳树等只能长在水源附近； 松、杉、柏树等能长在比较干旱处， 仙人掌、沙棘等可长在极干旱的沙漠。 鸭子、青蛙只可在水中或水源附近活动， 而鹰、黄羊、沙鼠等可在干旱的陆地自由活动。,群落的水平结构,群落的时间格局,如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。,周期性就是植物群落在不同季节和不同年
11、份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。,植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。,时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。,群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。,群落的时间格局,群落交错区,群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。简单地说是两个或多个群落
12、之间的过渡地带。 群落交错区的特点： 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,边缘效应,边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。 边缘效应产生的原因： 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种； 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。 边缘效应原理的实践意义： 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。 人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。,
13、Edge effect and Ecotone,第一节 群落的组成与结构,1 生物群落的基本概念 2 群落结构 3 影响群落结构的因素,思考题,3 影响群落结构的因素,生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构 岛屿与群落结构 一个物种丰富度的简单模型 平衡说与非平衡说,生物因素竞争,由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。,群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。,同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位
14、，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。,两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型,生物因素竞争,表明了A+B两物种的共存区范围（以两种资源供应率为座标轴的图上）。但当5种植物竞争两种资源时，其结局就多样了，除有A+B，B+C，C+D共存的范围外，还有一个区5种可以同时共存图中虚线圈内，这表明仅对两种资源的竞争，5种植物（甚至更多种）都是能共存的。由此可见，许多种植物在竞争少数相同资源中能够共存是有根据的。Tilman的研究结果是一种解释，另一种解释是在一个生境中各种生态因素并不是均匀分布的，空间异质性是物种共存的另一根据。,生物因素捕食,泛化种
15、 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,关键种,关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。,海星,荔枝螺,石鳖,帽贝,贻贝,滕壶,龟足,关键种,依功能或作用不同，可将关键种分
16、为7类。,关键种和冗余种,关键种理论的意义： 对食物网理论有重要意义:在群落食物网中，物种相互作用的强度不同。关键种的研究已证明，关键种是许多系统中存在着强烈相互作用的物种 概念的含义上：关键种的概念表明，只有少数物种具有能影响群落结构的强烈作用。它对群落结构的影响同其他物种相比是十分显著的。 在实践中的意义：将关键种作为加强多样性保护的特定对象和优先保护种。从系统恢复的工作角度来讲，关键种对于重建并维持生态系统的结构和稳定性是必不可少的。 作用方式上：关键种发挥作用不仅仅通过消费者的作用，而且还通过诸如竞争、互惠共生、播种、传粉、病原体和改造者等的种间相互作用和过程发挥作用。 关键种和优势种的区别在于它们的影响远大于其多度所显示的水平，其影响相对于多度而言非常不成比烈。 关键种有两个显著的特点：它的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义；同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要的，但又是相对的。冗余种（species redundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。,
