我不笨,我有话要说-----美洲蜚蠊在光热刺激下的学习行为

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1、1我不笨，我有話要說我不笨，我有話要說-美洲蜚蠊在光熱刺激下的學習行為美洲蜚蠊在光熱刺激下的學習行為作者：北一女中 三年良班 34 號 林佩瑩中文摘要：中文摘要：本研究目的在於探討美洲蜚蠊在光熱刺激下所表現出的記憶力和學習行為。 將蜚蠊分別放入未通熱、通熱但無方位標記、通熱且有方位標記的三實驗場，錄影分析比較同一隻蜚蠊在三種環境下行走的路徑和時間，發現美洲蜚蠊走出的路 徑長度有縮短的趨勢，(C-H)/(C+H)值則有增大的趨勢，表示美洲蜚蠊在有方向標記 的實驗場中較易找到安全區，可據此推測美洲蜚蠊在光熱刺激下能表現出學習行為。一、一、 緒論緒論（一）研究動機（一）研究動機 臺北市立建國高級中學

2、在一篇科展專題萬物的長者，飛越虛幻的國度-探究 光、電、磁誘使蟑螂行為改變的真相中寫到：蟑螂的腦容量甚小，且無思考力及 判斷力，由於此因素，一方面使得蟑螂在迷宮隘口處的選擇情形，一開始憑逢機 選擇 ，後來憑其感官 ，而非思考力等；另一方面，我們也可知，所謂學習 對蟑螂而言，只可說是感官刺激的累積，而非人類思考力等的學習(1)。然而蜚 蠊的學習真的只是感官刺激的累積，而不含制約反應的成份嗎？透過此研究，或許 可以還它們一個清白！由光熱刺激引發的反應牽涉到視覺，而蜚蠊既然有了複眼，何必再生單眼？倘 若單眼真無作用，不免浪費。單眼的機制至今未明；若蜚蠊有所謂的學習能力，那 麼其單眼在學習中所扮演的角

3、色為何？也是值得探討的問題。 （二）研究問題（二）研究問題 1. 美洲蜚蠊對於電、熱的刺激有何反應？ 2. 美洲蜚蠊是否有學習行為？ （三）研究假設（三）研究假設 1. 美洲蜚蠊對於電和熱的刺激會作出逃亡反應。 2. 蟑螂有記憶力和學習行為，可藉黑白標誌的引導助其更快到達安全區（避開 高溫） 。 （四）名詞釋義（四）名詞釋義 1. 此處的蜚蠊專指美洲蜚蠊而言。其驚惶時只能快速爬行而不會躍起而飛翔 （Tauber and Camni, 1995） 。 2. 學習行為的判定，以速度和路徑長度兩方面為主要判斷依據。23. 實驗場配置圖，請參考第九頁圖九。二、二、文獻探討文獻探討（一）昆蟲的學習行為（

4、一）昆蟲的學習行為 動物處理以及整合從經驗所得來的訊息，然後使用它們面對刺激，產生 具有變化的反應，稱為學習的行為。和本能的行為不同的是，在本能的行為 中，動物對於特別（通常是簡單）的環境刺激，表現出複雜的陳舊格式的反 應；在學習的行為中，反應常是個體在環境當中經驗的結果，而反應常具變 異或有改變(3)。和其他動物一樣，昆蟲亦有學習行為(4)，沒有任何一種昆蟲 的行為是完全固定的；大部份的昆蟲行為都是可以經由學習改變和調整的(5)。 例如，對單隻蜂來說，一般僅訪問為數不多的種類，如此便可將花的種類限 定於一定範圍，並透過學習行為，掌握進出花的方法，增加單位時間內的訪 花數量，提高採蜜效率。 而

5、在學習行為的分類中，制約反應可分為古典制約學習（classical conditioning，Pavlovian conditioning）和操作制約（operant conditioning） （又 稱工具性制約（instrumental conditioning） ）兩類。引發操作制約反應的刺激 又分為增強物（reinforcer）和負增強（negative reinforcement）等類。增強物 為符合個體需求的刺激物，作為個體有正確反應時之獎賞用；負增強為行為 表現後即終止所厭惡的刺激，行為得到強化，此厭惡的刺激為負增強(3)。本 實驗採取操作制約中的負增強刺激。 昆蟲的學習行為與較

6、高等的動物最大的不同點之一，就是昆蟲在學會一 樣對特殊環境的特殊反應後，若馬上接收另一項毫無關係的刺激，則會很容 易就忘記先前所學(4)。 （二）一個有關蜘蛛學習行為的實驗（二）一個有關蜘蛛學習行為的實驗 在 Nakamura, T.和 Yamashita, S. 於 2000 年發表的 Learning and discrimination of colored papers in jumping spiders (Araneae, Salticidae)報告中， 被置於實驗場(如下圖一)的 jumping spider 經訓練後可辨認出 hot plate 上的顏 色，將之短期記憶並避免碰

7、觸(如下圖二)。然而，有關熱引發的昆蟲逃逸行為是如何和視覺上的顏色判斷有所關聯， 至今機制未明(6)。圖一 實驗場圖二 結果3在這個實驗中，1.實驗的動物為 Araneae, Salticidae，具四對單眼而無複 眼；本實驗的動物為美洲蜚蠊，具一對單眼和一對複眼。2.實驗的負增強物 為熱，以大片色紙引導；本實驗的負增強物為電，以 LED 所發出的色光引導。 3.實驗的時間限制在三秒鐘內；本實驗因要配合實驗動物的生性沒有 jumping spider 好走，所以時間將視個體調整。4.在此實驗中，同一蜘蛛放置二天才再 進行另一組的實驗，以消除其記憶；本實驗大致相同，並依實驗情形調整。5.在 取值

8、方法上，上述實驗以時間為主，本實驗以路徑長度為主。 （三）昆蟲的單眼視覺和光所引發的學習有關？（三）昆蟲的單眼視覺和光所引發的學習有關？ 在上述的實驗中，實驗用的動物為 Araneae, Salticidae，具四對單眼而無 複眼，仍可表現出與視覺有關的學習行為；蜜蜂同時具有複眼和背單眼，從 行為觀察獲知，複眼塗黑只留下單眼時，會漫無目標的亂飛。反之，如將單 眼塗黑，而複眼正常時，工蜂會延遲外出採蜜，卻提早收工回巢。換言之， 複眼正常而單眼異常的工蜂，多半會遲到早退 。目前學者尚無直接的證據 來解釋昆蟲單眼和複眼的關係，但由這個結果可以推論單眼對弱光較敏感， 反應所需的光亮程度比複眼視細胞低。

9、因此，複眼正常而單眼異常的工蜂， 工作時常晚出早歸是合理的 ，因為生理的反應就是這樣(2)。 如此看來，單複眼在視覺及學習上可能都有其作用，然而兩者間的機制 為何？是各司所職或相輔相成？仍然未明。三、研究材料與方法三、研究材料與方法（一）實驗動物：（一）實驗動物：年輕健康活潑美洲雌性蜚蠊成蟲。飼養方法：將蜚蠊飼養在養殖 箱內，放置舊報紙、水杯，定時供給飲水與飼料，以維持其正常 生理狀況。編號方法：用立可白在其翅上輕畫出不同花紋。 （二）研究裝置：（二）研究裝置： A.嘗試以電流做為刺激源1.材料： (1)電路板：以感光電路板製作，使其電路在蜚蠊體內形成短路，也就是使實 驗場的底板電阻小於蜚蠊蟲

10、體電阻，以達電擊效果。4圖三 電路板 電路板大小：60cm60cm 安全區大小：直徑 6cm 線粗：0.5cm 兩線間隔：0.5cm (2)電源供應器 (3)三用電表(4)罩子 (5)筒子：內漆成黑色，隔絕外部光線干擾；內部亦塗上凡士林油，避免蜚蠊 爬出。 (6)攝影機 (7)電腦接正極接負極安全區52.組裝圖四 組裝示意圖正式實驗前的預備實驗： 1.最適當的電壓 實驗方法： (1) 準備好電路板，透明的玻璃罩以凡士林塗抹其邊緣，以避免蜚蠊 爬上玻璃罩。 (2) 將一成年母蜚蠊置於電路板上的玻璃罩內。 (3) 將電源供應器打開，調整其限流至 150mA。 (4) 以三用電表調整電壓至 1V，給

11、予蜚蠊短暫的電擊，觀察並紀錄其結果。 (5) 以三用電表調高電壓 1V，再給予蜚蠊短暫的電擊，觀察並紀錄其 結果。重覆上述步驟，由 1V 至 27V，每次電擊間隔一分鐘待其鎮 定。 (6) 換一隻蜚蠊，再重覆上述步驟。 注意事項： (1) 不可用手觸摸電路板(因手上有油脂，易造成電路板銹蝕，且影響 導電性) (2) 避免用東西摩擦電路板。 (3) 每次做實驗前，皆須測試電路板的每一條電路，以確認可以通電。(4) 每次做完實驗後，皆須以酒精順著電路方向擦拭電路板，以清除 昆蟲所留下的化學物質。 結果如下：攝影機布幕黑筒電路板錄影機電源供應器電腦6表一 蜚蠊對電擊的反應1V2V3V4V5V A 寬

12、 1.5cm長 3.5cm無反應無反應嚇到輕輕跳一下跳起，走得較 快6V7V8V9V10V A 寬 1.5cm長 3.5cm反應激烈跑得很快跳起，狂奔很想逃出來很想逃出來11V12V13V14V15V A 寬 1.5cm長 3.5cm跳起，狂奔電完後仍在跑 翻過來翻過來，斷電 後抬中間的腳狂奔16V17V18V19V20V A 寬 1.5cm長 3.5cm很想逃出來翻過來很想逃出來， 斷電後仍跑， 中間的腳受傷跑，翻過來， 斷電後仍不安狂奔，斷電後 仍跑，抬左前 腳和右後腳21V22V23V24V25V A 寬 1.5cm長 3.5cm狂奔，斷電後 仍跑，抬左前右後腳，後腳 受傷跳跑，試以腹

13、部著地跑，斷電後左 邊三腳皆抬起，此三腳受傷翻過來，卵鞘 欲出有焦味別再 電了2.延伸問題：蜚蠊腳的電阻圖解：圖五 設計簡圖安培計伏特計蜚蠊腳電源供應器7單位電阻：圖六 單位電阻 初步結果：在 7 伏特的電壓下，測得單位電流約為 1 mA，也就是電阻約為 7000 歐姆。3.實驗場大小的推斷：方法： (1) 有現成的二種圓形罩子：36cm*36cm，50cm*50cm。 (2) 先放上 36cm*36cm 的罩子 (3) 取一隻蜚蠊，放入罩子中 10cm*10cm 的玻璃罩並通電，使其感受 到安全區的存在：圖七 實驗平面 (4) 一分鐘後，關掉電源，蜚蠊維持在裡頭，移動玻璃罩。 (5) 移開玻

14、璃罩，通電，開始計時。 （紀錄至安全區的時間） (6) 重覆步驟 3-5，一隻蜚蠊做十次，每次間隔一分鐘，共做十隻。 (7) 換上 50cm*50cm 的玻璃罩，重覆步驟 3-6 a.36cm*36cm：在沒有做記號的狀況下，蜚蠊大多在 5-6 秒間即跑到安全區。b.50cm*50cm： 在沒有做記號的狀況下，參考數據如下： 表二 實驗場大小試驗結果一二三四五若蜚蠊較多隻腳或較 多部位觸電，電流會增加。玻璃罩通電區安全區8蟑螂 A4 分 04 秒超過 10 分3 分 5 秒 48 超過 10 分超過 10 分蟑螂 B超過 10 分5 分 30 秒 30 超過 10 分6 分 52 秒超過 10

15、 分六七八九十蟑螂 A4 分 23 秒 48 超過 10 分超過 10 分超過 10 分超過 10 分蟑螂 B6 分 55 秒 07 7 分 02 秒超過 10 分超過 10 分超過 10 分 到達安全區的判斷標準為停留 1 分鐘 4.討論 (1) 由上表可觀察到，蜚蠊能感覺到約 4V 以上的電壓，在 7V 以上做 出明顯的逃亡反應，13V 以上感到相當不適或疼痛，20V 對蜚蠊產 生巨大的破壞性。(2) 由現階段的實驗結果可推論，本實驗在 150mA 的限流下，以 6V7V 的電壓來執行實驗較佳。 (3) 蜚蠊腳的電阻可獨立成一個主題，曾在新聞報導上看過人的電阻 會因年齡、身體狀況而改變。蜚

16、蠊是否也有這種現象，須要更精細 的安培計來實驗。 (4) 在決定實驗場的大小上，30cm*30cm 的顯然太小，任何蜚蠊只要 肯動，不須資質憑運氣就可以到達安全區，不符實驗需求。 (5) 在 50cm*50cm 的實驗場中，在沒有標記的情況下找到安全區顯然 要有很好的運氣，數據毫無規則；但在實驗多次後，由於蜚蠊有絕 佳的適應力或產生習得無助的行為，在最後三次似乎有對電流 習慣的跡象。未來要如何克服，是要加強電流或有其他方法，還要 再討論。 (6) 電路板的敏感度，在蜚蠊體長小於 3.5cm 時，已倍感不足，會發生如下的狀況：圖八 示意圖 且安全區太靠近實驗場邊緣（蜚蠊有沿壁行走習性） ，需要改進。在 重做一套縫隙較小者後未有所改善。故考慮嘗試以熱做為刺激原。 B.嘗試以高溫做為刺激原：銅線塑膠板六隻腳中只 有這二隻碰 到銅線，且 同為正極 （或負極） ， 無法在蜚蠊 體內形成通 路。91.材料： (1)鐵板，55cm*55cm，表面漆上米白色，以便於觀察；設定溫度高低不同的 區域，以達刺激效果。