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1、第三章 染色体与遗传,三、异源多倍体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一 被子植物中 30-35 禾本科植物 70 许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等 其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似,偶倍数的异源多倍体,1.偶倍数异源多倍体的形成 普通烟草(Nicotiana tabacum) 普通小麦(Triticum aestivum) 2.染色体的部分同源性部分同源群 小麦属染色体的部分同源群 部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同
2、一性状，表现为多因一效) 有时可能相互代替(补偿效应) 减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis),普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,Diagram of the proposed evolution of modern hexaploid wheat, in which amphidiploids are produced at two points. A, B, and D are different chromosome sets.,普通小麦(T. aestivum)的染色体,普通小麦染色体组的部分
3、同源关系,染色体组 A B D 黑麦R 大麦H 部分同源组 1A 1B 1D 1R 1H2A 2B 2D 2R 2H3A 3B 3D 3R 3H. . . . . . . . .7A 7B 7D 7R 7H,普通小麦粒色遗传,普通小麦粒色 红色对白色为显性 受三对基因控制 R1, r1 3D R2, r2 3A R3, r3 3B,偶倍数的异源多倍体,3. 染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。 两亲本物种的染色组的基数可能相同 如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7) 也可能不同 如芸苔属各物种的染色基数,芸苔属(Bras
4、sica)各物种的关系,A species triangle, showing how amphidiploidy has been important in the production of new species of Brassica.,四、多倍体的形成途径及其应用,(一)、未减数配子结合减数分裂 (二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂 (三)、人工诱导多倍体的应用,(一)、未减数配子结合减数分裂,1.未减数配子的形成 减数第一分裂复原 减数第二分裂复原 2.未减数配子融合 桃树(2n=2x=16=8II)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体 未减数配子未减数配子四倍体(2n=
5、4x=32=8IV) 未减数配子正常配子 三倍体(2n=3x=24=8III) 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体 例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂,体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好 同源多倍体的诱导 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数) 异源多倍体的诱导 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体,(三)、人工诱导多倍体的应用,1.
6、克服远缘杂交的不孕性 远缘杂交 远缘杂种的不孕性 亲本之一染色体加倍可能克服不孕性 2.克服远缘杂种的不实性 杂种不实的原因(配子不育) 解决办法 杂种F1染色体加倍(双二倍体) 亲本物种加倍后再杂交 3.创造种间杂交育种的中间亲本 实质是克服远缘杂交不育性,(三)、人工诱导多倍体的应用,4.人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体 方法：直接加倍 考虑的问题： 生产性能是否增强 染色体联会配对是否正常 产生配子是否正常、可育 例：同源三倍体甜菜 人工合成异源多倍体 方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍 实例：八倍体小黑麦,八倍体小黑麦的人工合成与应用,五 、非整倍体及其应用,非整
7、倍体的类型 超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡 亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失 非整倍体的形成 减数分裂不正常, 产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体 植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代,(一)、单体,1.单体的特点 动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定 植物：不同植物的单体表现有所不同 二倍体的单体：一般生活力极低而且不育 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A, B, C,
8、 , V, W, Z字母表示24条染色体； 24种单体的表示为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为： A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A； B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为： 2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I
9、1D, 2n-I2D, ,(一)、单体,2.单体染色体的传递 (1).减数分裂 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn+1 配子育性与受精结合 配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递 后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%),三体染色体联会,三体终变期：链式三价体,三体中期 I：II + I,三体后期 I：2/1式分离,三体末期 I：落后三价体,三体末期 I：落后三价体,21三体Down氏综合症 A：核型；B：患者,21三体基因和表型图,(四)、非整倍体的应用,测定基因所在的染色体(染色体定位) 有目的地替换染色体(染色体代换)
10、,1.基因的染色体定位,利用三体进行隐性基因定位 双体 自交后代表现型比例=3显:1隐 测交后代表现型比例=1显:1隐 三体 自交后代表现型比例3显:1隐 测交后代表现型比例1显:1隐,2.有目标地替换染色体,栽培品种间染色体替换 物种间进行染色体替换(代换),Cruciferae 十字花科，约375属，3200种，广布于全世界。中国有96属，约410余种。,芸苔属 ，根据形态特征将分为3型： 芥菜型，植株具辛辣味，叶深绿色或带黄色，微有白粉，叶质稍厚，叶缘有齿，花茎叶不抱茎，花鲜黄色，花及种子均较小，代表种是芥菜。 白菜型，植株无辛辣味，叶浓绿色，大多无白粉，叶质薄，全缘，花茎叶耳状抱茎；花黄色，代表种是油菜。 甘蓝型，植株无辛辣味，叶蓝绿色，被白粉，叶质厚，全缘，花茎叶基部半抱茎，花乳黄色，花及种子均大于以上二型植物，代表种是芸薹。该属有些种类作蔬菜用，中国特产有芥菜、榨菜、大头菜、雪里蕻；有些种类是油料植物，如油菜；有些种类供药用，如芸薹、芥菜、芜菁、甘蓝等，芥菜的种子并可作辛香调味品，这些栽培种也是早春的蜜源植物。,
