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1、第二节 呼吸作用的代谢途径,糖酵解（EMP） 三羧酸循环(TCA) 磷酸戊糖途径(PPP) (磷酸己糖途径HMP),植物呼吸作用的代谢途径,一、糖酵解（EMP）,糖酵解途径是指葡萄糖逐步分解至丙酮酸的过程。 细胞定位：在细胞质中进行,一、糖酵解（EMP）,糖酵解途径中的酶，除了醛缩酶和烯醇酶之外，其催化反应类型可分为四组： 激酶：催化磷酸基团从ATP转移到受体分子上的反应；,一、糖酵解（EMP）,变位酶：催化低能水平的磷酸基团由糖分子上的某一位置转移到同一分子的另一位置上的反应 异构酶：催化醛糖与酮糖之间的异构化反应； 脱氢酶：催化分子脱氢氧化,糖酵解历程（EMP）,1、葡萄糖到6-磷酸葡萄糖
2、,催化的酶是： 己糖激酶,2、 6-磷酸葡萄糖到6-磷酸果糖,催化的酶是： 磷酸葡萄糖异构酶,3、 6-磷酸果糖到1、6-二磷酸果糖,催化的酶是： 磷酸果糖激酶,4、 1、6-二磷酸果糖到3-磷酸甘油醛,催化的酶是： 醛缩酶,5、磷酸二羟丙酮到3-磷酸甘油醛,催化的酶是： 磷酸丙糖异构酶,6、 3-磷酸甘油醛到1、3-二磷酸甘油酸,催化的酶是： 3-磷酸甘油醛脱氢酶,7、 1、3-二磷酸甘油酸到3-磷酸甘油酸,催化的酶是： 磷酸甘油酸激酶,8、3-磷酸甘油酸到2-磷酸甘油酸,催化的酶是： 磷酸甘油酸变位酶,9、2-磷酸甘油酸到磷酸烯醇式丙酮酸,催化的酶是： 烯醇化酶,10、磷酸烯醇式丙酮酸到丙
3、酮酸,催化的酶是： 丙酮酸激酶,糖酵解历程（EMP）总结,三个不可逆的反应 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶,糖酵解能量收支平衡总结,G到6-P-G消耗1个ATP -1 6-P-F到FBP消耗1个ATP -1 GAP到DPGA产生1个NADH2 6 DPGA到PGA产生1个ATP 2 PEP到丙酮酸产生1个ATP 2,糖酵解能量收支平衡总结,G到丙酮酸产生多少ATP？ 2个NADH2 和2个ATP 真核生物体内放出6个ATP 原核生物体内放出8个ATP,丙酮酸的还原（去路）,1、乳酸发酵 COOH COOH C O CHOH CH3 NADH2 NAD+ CH3,乳酸脱氢酶,丙酮酸的还原（去
4、路）,2、 乙醇发酵 COOH CH3 C O CHO CHOH CH3 CO2 CH3 起催化作用的酶分别是： 丙酮酸脱氢酶和乙醇脱氢酶,NADH2 NAD+,丙酮酸的还原（去路）,3、丙酮酸氧化放出二氧化碳。 TCA循环（三羧酸循环）,糖酵解途径的调节,(一)磷酸解酶的活性调节淀粉与糖原在磷酸解酶的催化下，生成葡萄糖-1-磷酸 (二) 己糖激酶的活性调节(三) 磷酸果糖激酶的活性调节 (四) 丙酮酸激酶活性的调节,二、糖的有氧分解及调节,由糖酵解产生的丙酮酸在有氧条件下，被继续氧化的过程称糖的有氧分解。 丙酮酸首先氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环,（一）、丙酮酸氧化脱羧,在植物的
5、线粒体膜上，分布着丙酮酸氧化脱羧酶系(丙酮酸脱氢酶系)。 它们催化丙酮酸进行不可逆的氧化与脱羧，并与辅酶A结合形成乙酰辅酶A。,丙酮酸氧化脱羧酶系,该酶系包括三种不同的酶及六种辅助因子。 三种酶是丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫锌酸脱氢酶。它们相互聚集成具有特定构象的复合体。 该酶系中的6种辅助因子是焦磷酸硫胺素(TPP)、辅酶A(CoA-SH)、FAD、NAD+、硫辛酸和Mg2+。,丙酮酸脱氢酶系催化的反应,丙酮酸脱氢酶系催化反应的实质,丙酮酸生成一分子二氧化碳和一分子乙酰辅酶A。 乙酰辅酶A 进入TCA循环（三羧酸循环）氧化放出二氧化碳。,（二）、TCA循环,又称三羧酸循环 Kreb
6、s循环 细胞定位：线粒体,三羧酸循环八步生化反应,第一步 草酰乙酸和乙酰辅酶A合成柠檬酸。 催化的酶是：柠檬酸合成酶,三羧酸循环八步生化反应,第二步 柠檬酸先脱水生成顺乌头酸，再加水生成异柠檬酸。 催化的酶是：乌头酸酶,三羧酸循环八步生化反应,第三步 异柠檬酸先进行脱氢生成草酰琥珀酸。 草酰琥珀酸不稳定易自动脱羧基，形成-酮戊二酸 。 催化的酶是：异柠檬酸脱氢酶 氢受体是：NAD+,三羧酸循环八步生化反应,第四步 -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A 催化的酶是： -酮戊二酸氧化脱羧酶系（ -酮戊二酸脱氢酶系） 氢受体是：NAD+,-酮戊二酸脱氢酶系,该酶系包括三种不同的酶及六种辅助因子。 三种
7、酶是-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰酰转移酶和二氢硫锌酸脱氢酶集成的复合体。 该酶系中的6种辅助因子是焦磷酸硫胺素(TPP)、CoA-SH、FAD、NAD+、硫辛酸和Mg2+。,三羧酸循环八步生化反应,第 五步 琥珀酰辅酶A在二磷酰鸟昔(GDP)和Pi参与下，生成琥珀酸和三磷酸鸟昔(GTP)。 催化的酶是：琥珀酰辅酶A合成酶,三羧酸循环八步生化反应,第六步 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 氢受体是：FAD 催化的酶是：琥珀酸脱氢酶,三羧酸循环八步生化反应,第七步 延胡索酸加水生成苹果酸 催化的酶是：延胡索酸酶,三羧酸循环八步生化反应,第八步 苹果酸进行脱氢生成草酰乙酸 。 催化的酶是：苹果酸脱氢酶 氢受
8、体是：NAD+,三羧酸循环的特点,1、三羧酸循环的起始反应是乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合 然后进行循环代谢，每循环一次，加入一个新的含二碳的乙酰辅酶A，经两步脱羧反应，生成2分子C02，脱去两个碳原子。,三羧酸循环的特点,2、在每次循环中发生四步氧化反应。 其中三步是以NAD+为电子受体，一步是以FAD为电子受体 生成3个NADH2和一个 FADH2,三羧酸循环的特点,3、每次循环消耗2分子H20 一分子用于柠檬酸的合成 另一分子用于苹果酸的合成,三羧酸循环的特点,4、发生一次底物水平磷酸化，从琥珀酰辅酶A的高能硫酯键生成一高能硫酸键(GTP) 5、分子氧并不直接参加三羧酸循环，但此循环途径必需要
9、在有氧条件下才能进行 。,三羧酸循环能量收支平衡,丙酮酸到乙酰辅酶A 一个NADH2 异柠檬酸到草酰琥珀酸 一个NADH2 -酮戊二酸到琥珀酰辅酶A一个NADH2 琥珀酰辅酶A到琥珀酸 一个GTP 琥珀酸到延胡索酸 一个FADH2 苹果酸到草酰乙酸 一个NADH2,三羧酸循环能量收支平衡,合计：4NADH2 +FADH2+ GTP 丙酮酸彻底氧化放出多少ATP? NADH2的磷氧比是3 FADH2的磷氧比是2GTP相当与ATP (ADP+GTP=ATP +GDP ) 合计：34 + 2 1 + 1= 15ATP,三羧酸循环能量收支平衡,乙酰辅酶A彻底氧化放出多少ATP? 合计：3 NADH2
10、+FADH2+ GTP 合计：33 + 2 1 + 1= 12 ATP 真核生物G彻底氧化放出多少ATP? 合计：8NADH2 +4FADH2+2GTP+ 2ATP 合计：38 + 2 4 + 4 = 36 ATP,三羧酸循环的代谢调节,丙酮酸氧化脱羧酶系的调节 柠檬酸合成酶的调节 异柠檬酸脱氢酶的调节 -酮戊二酸氧化脱羧酶系的调节 糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为巴斯德效应,三、呼吸链,呼吸链(respiratory chain) 由氧化还原酶、电子传递体以及多种辅助因子组成。 它们是线粒体内膜固有的组成，按一定顺序、且非对称性地排列在内膜上。,（一）、呼吸链的组成,1、以NAD+ 为辅酶
11、的脱氢酶类是氢的传递体 如 NADH2 2、黄素蛋白酶类是氢的传递体 如 FMN和FAD以黄素单核苷酸(FMN)或黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅酶，简称黄酶,（一）、呼吸链的组成,3、辅酶Q(简写CoQ) ，又泛醌(ubiquinone，以UQ表示) 是传递电子和质子的传递体 4、铁硫蛋白(ironsulfur protein，简写Fe-S蛋白)是一种能传递电子的蛋白质，是电子传递体 5、细胞色素(cytochrome，简写为Cyt)是电子传递体 常见的有Cyta、b、c,（二）、呼吸链组分的排列顺序,1、 NADH末端氧化呼吸链 2、 琥珀酸末端氧化呼吸链 3、 抗氰呼吸链 4、非线粒体的
12、末端氧化体系 （1）、多酚氧化酶 （2）、抗坏血酸氧化酶 （3）、过氧化物酶与过氧化氢酶 （4）、乙醇酸氧化酶体系,（二）呼吸链成分的排列顺序,1NADH氧化呼吸链：,2. 琥珀酸氧化呼吸链,ATP合酶的分子结构,（三）药物和毒物：,四、氧化磷酸化,呼吸链上的电子，顺着电位梯度定向传递的同时，伴随自由能的释放，并用于ADP的磷酸化而合成ATP的过程 称为氧化磷酸化作用。,四、氧化磷酸化,简单地说就是氧化作用与磷酸化作用相偶联的反应。 其反应机理是英国生物化学家PMitchell提出的化学渗透偶联(Chemiosmotic coupling) 学说,五、底物水平磷酸化,底物在被氧化过程中，形成了
13、某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能磷酸键直接传递给ADP生成ATP的作用。 例如：DPGA到PGA生成一个ATP 琥珀酰辅酶A到琥珀酸生成一个GTP,氧化磷酸化,在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。,底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：, 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰硫激酶 琥珀酰CoA+H3
14、PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP,（二）氧化磷酸化的偶联机制,目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。 这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。 这种形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。,六、磷氧比 (P0),每消耗1摩尔的氧原子所用去无机磷酸的摩尔数。 常用磷酸与氧的比值(P0)来表示 从NADH到氧之间的电子传递与ADP磷酸化的偶联反应中 每消耗1个氧原子有3分子无机磷酸结合
15、到3分子ADP中，从而合成3分子ATP。其磷氧比值P03。,六、磷氧比 (P0),有些代谢物，如琥珀酸、磷酸甘油、脂酰辅酶A等，这类底物的脱氢酶均为黄素蛋白 在呼吸链中，无需经过NADH脱氢酶的传递，直接通过CoQ进入呼吸链。其磷氧比值一般为2,七、ATP的转换及利用,ATP可转化为UTP、 CTP和GTP ATP+NTP=ADP +NTP 三磷酸尿苷(UTP)参与多糖的合成 三磷酸胞苷(CTP)参加脂类的合成 三磷酸鸟苷(GTP)参与蛋白质的合成,八、能荷(energy charge),细胞中有许多酶的活力依赖于ATPAMP或ATPADP浓度之比。在细胞中存在着ATP-ADP-AMP系统。此系统被称为腺苷酸库 可用能量载荷，简称能荷(energy charge)来表示。 ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP,
