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1、植物微量元素营养,第一节植物的硼素营养 第二节植物的锌素营养 第三节植物的锰素营养 第四节植物的钼素营养 第五节植物的铁素营养 第六节植物的铜素营养,第一节 植物的硼素营养,一、植物体中的硼 一）含量植物体含硼量一般为295ppm。蝶形花科和十字花科植物含硼最高；双子叶植物的含硼量（20 60ppm）高于单子叶植物（6 18ppm ）。 一般需本较多的作物有甜菜、芹菜、萝卜、花椰菜和甘蓝等十字花科作物，对硼最敏感；罂粟、蒲公英和大戟属植物需硼最多；果树中苹果、梨、葡萄和杨梅等需硼较多，豆科植物也是含硼较多的植物；谷类作物需硼少（表6-1）。一般植物繁殖器官高于营养器官，特别是花器官中较多。但百
2、合科植物的球根中含有较多的硼。,表6-1 作物的含硼量（ppm，干物质）,二、硼的生理功能 1、促进植物体内糖的运输硼有助于维管束的发育；硼与糖形成硼糖络合物有助于糖穿过细胞膜；硼影响脲苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的形成，影响蔗糖合淀粉等的合成。,葡萄糖-1-磷酸,UDPG,B,UTP,UDP,ATP,ADP,果胶,半纤维素,蔗糖,淀粉,2、硼是植物花器官建成不可缺少的 3、硼与植物的分生生长密切相关缺硼时，细胞分裂素合成减少，生长素累积，生长点坏死。 4、硼与细胞壁的合成和稳定有关 5、硼促进核酸和蛋白质合成硼是含氮硷基尿嘧啶所必需的；它也影响DNA的合成和核酸的分解。 6、硼影响光合作用缺硼
3、植物的叶绿体膜结构受到破坏，基粒数量减少、片层结构消失，严重时，整个片层结构破碎成泡囊状。 7、缺硼植物的抗性差,三、植物硼的缺乏与过剩,1、植物硼的缺乏植物体内硼的含量低于某一浓度（表6-2）时，就会出现某些缺素症状。一般症状是生长点坏死、 花器官发育不全，根系发育不良。,表6-2 几种植物缺硼时地上部的含硼量,外部形态： 1、根变黑或根尖肿大，如大豆、油菜等的鸡爪根；贮藏根的次生形成层或表层坏死，如菜用甜菜的溃疡病，萝卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。 2、疏导组织发育不良，如芹菜的茎裂病；亚麻、菜豆、烟草、芥菜、高粱等的茎尖死亡；番茄、高粱、杨梅、油橄榄等的节间缩短、顶芽回枯，侧芽萌发，形
4、成莲座状枝； 3、花 对硼 最敏感，除了玉米和牧草外，多数禾谷类作物对硼敏感。油菜的“华而不实”。 4、果实 小麦的“不稔”等，苹果的“缩果病”和“干斑病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果实畸形。 5、叶片 幼叶发育不良、不分化、卷缩、杂色；叶柄破裂等。,黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，最后发育成软木状斑点。,缺硼引起的生长点发育不良（上部2个为辣椒；下面为黄瓜（左）和番茄（右）,番茄果实缺硼：表面有凹痕软木区，成熟不平衡，类似缺钙。,大麦缺硼：茎肿大，叶片边缘有坏死斑，并断裂，生长点死亡，幼苗不扩张（ e
5、xpand ）。,包心菜：纵切面有坏死区褐色空腔,幼叶生长受到限制，形成玫瑰花状，老叶为橙色；生长点可能死亡。,花椰菜缺硼：花球褐色，花茎空心，茎部软木化,饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶片烧焦状（中）。,叶组织崩溃从幼叶开始，根表皮组织腐烂（左）；根系横截面：溃疡损害，主要在外层组织（右）,糖用甜菜缺硼：左为早期缺硼，幼叶卷曲，不能张大；右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状。,芜青缺硼：叶片杂色，生长点死亡（左）；表皮粗糙，伴随褐心。,豌豆缺硼：茎变粗变硬，生长矮缩，叶片黄化
6、，幼叶变小，叶尖褐色，生长点死亡。,2、硼的毒害硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉间失绿，最后坏死。对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、无花果等；耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等； 耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等。,黄瓜硼中毒,硼中毒：甜瓜（左上）紫苏（右上）甘薯（下）,硼中毒：水稻（上）；黄瓜（下）,四、土壤中的硼,一）土壤中硼的含量地壳中硼含量为10ppm。基性岩为15ppm；酸性岩为5 12ppm；变质岩为5 12ppm；海相沉积岩为500 ppm或更高。砂岩含硼较低，而粘粒和有机质含量高的土壤含量高。硼主要以降水、灌溉和施肥等方式进入土壤。我国土壤含硼量
7、为0 500ppm，平均64ppm；最高为西藏珠峰地区，为154 ppm，其次为黄土和下蜀黄土（ 85ppm）；红壤和专红壤含硼最低（蒙脱石高岭石 2）铁铝氧化物对硼的吸附阴离子交换吸附和形成络合物。 3）氢氧化镁的吸附pH大于4时，硼的吸附量随pH升高而升高， pH在89时大最高。 上述为缓效性硼 4）有机物吸附的硼，属热水溶性硼,3、有机复合态硼 土壤中很大一部分硼以有机态存在。硼与木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖结合形成环状化合物。这种化合物在微生物作用下，或在适当的水分条件下水解，放出硼。 4、水溶性硼 为有效性硼在pH5 9时，以H3BO3形式存在，在pH9时， H3BO3和H2BO3-
8、相当。一般湿润地区，土壤水溶性硼在0.1 3ppm，干旱地区，有的可达1000ppm（秘鲁）。土壤中热水溶性硼小于1ppm，需硼多的作物缺硼，而大于5ppm时，有毒。,五、常用硼肥及其施用,一）硼肥种类与性质 表6-3几种主要硼肥的性质及施用特点,二）施用技术 1、基肥 施硼： 0.20.4斤/亩 2、种肥：少于基肥 3、浸种： 0.1 0.5克硼砂/升水，浸种6 12小时，水种比为1：1 4、拌种：0.2 0.5克/斤种子 5、根外喷施：0.5 2.0克/升水，100 150斤/亩 6、沾秧根：0.1% 0.2%泥水溶液,三）影响硼肥有效性的因素 1、土壤有效硼含量（0.5ppm临界值，2p
9、pm以上容易中毒） 2、作物种类（蔬菜、果树、苜蓿、三叶草等需硼较多） 3、土壤pH值（4.7-6.7时有效性高，7.0时容易缺硼） 4、土壤类型（红壤、专红壤、长期耕种而不施有机肥的土壤） 5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼）,第二节植物锌素营养,一、植物的锌素营养一）植物的含锌量植物含锌量较低，一般为10100ppm（干重），某些超积累植物可达1000ppm。一般植物含锌10 20ppm时就发生缺锌。,表6-4 各种作物的含锌量（ppm干重） （Boehle，1969）,二）锌的生理功能 1、促进光合作用参与叶绿素的合成；是碳酸酐酶的组成成分。 2、锌参与生长素的合成3、锌是80多种酶的组成成
10、分；如碱性磷酸脂酶、各种脱氢酶、过氧化物歧化酶等 4、参与蛋白质合成：锌是RNA聚合酶的成分，锌与Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性 5、锌是多种酶的活化剂和稳定剂,吲哚,色氨酸,酶Zn,色胺,Zn,IAA,三）植物锌的缺乏与过剩 1、植物缺锌症植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小叶型“斑叶柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。 2、植物锌的过剩锌过剩影响光合作用和韧皮部的运输。,水稻缺锌,苹果缺锌：中间为缺锌植株的正常枝条；左右为缺锌症；侧芽不能发育，叶子窄小（小叶病），并在枝条
11、的顶端形成莲座状。,玉米缺锌：白苗病,糖用甜菜锌中毒： 生长严重受到抑制;幼叶出现类似于缺铁的失绿症，接着出现严重的叶脉间坏死斑点。,黄瓜锌过剩：老叶变暗（左）。 幼叶淡绿色，叶脉间有针孔般的亮褐班。,二、土壤中锌的含量、形态和有效性,一）土壤中锌的含量土壤含锌量为10300ppm，平均50ppm。我国土壤的含锌量为石灰岩（91ppm） 紫砂岩（81ppm） 千枚岩（68ppm） 红色页岩（61ppm） 红页岩（31ppm）。,二）土壤中锌的形态1、难溶性岩：闪锌矿（ZnS）、红锌矿（ZnO）和菱锌矿（ZnCO3）等。占土壤全锌的90%。2、水溶性锌：一般含量为0.0250.25毫克/升。水溶
12、性Zn与pH的关系为：3、吸附态锌：一般含量为2.5 20.1微摩尔/公斤。吸附能力大小：蛭石（344）镁粘土（126） 白云石（24.5） 黑云母（22.5） 斑脱土（9.0） 高岭石（6.8）；蒙脱石也有很强的固磷作用。碳酸盐：MgCO3 MgCaCO3 CaCO34、有机复合态锌不溶性有机物复合锌：大分子物质、木质素和胡敏酸等可溶性有机复合锌：小分子有机酸、氨基酸、富里酸等,三）土壤中锌的有效性土壤中锌的有效锌含量因测定方法不同而异（表6-5）。影响土壤锌有效性的主要因素有pH、土壤有机质、磷素营养、石灰施用量和耕种历史等。 表6-5 DTPA和0.1NHCI浸提土壤有效锌的分级指标（p
13、pm）,三、常用锌肥的合理施用一）锌肥种类硫酸锌：ZnSO47H2O，含锌量2324% ，水溶性好； ZnSO4H2O，含锌量35 40%，水溶性好； 氯化锌： ZnCI2，含锌量40 48%，易溶于水； 氧化锌： ZnO，含锌70 80%，难溶于水； 螯合态锌：Na2ZnEDTA， NaZnHEDTA，含锌13%，易溶于水,二）施用方法 1、基肥 ： 0.75公斤/亩 硫酸锌；与生理酸性肥料一起施用 2、浸种：一般作物用0.02 0.05%的硫酸锌；稻种用0.1%的硫酸锌。 3、沾秧根：1 4%的氧化锌悬浊液； 4、拌种：1 3克硫酸锌/斤种子； 5、根外喷肥：0.01 0.05%的硫酸锌溶
14、液。 三）影响肥效的因素 1、土壤类型 2、土壤pH和Eh 3、土壤有机质含量 4、磷肥 5、作物种类,第三节植物的锰素营养,一、植物的锰营养 一）植物体内锰的含量和形态植物含锰量一般为10300ppm，小于20ppm为缺乏，大于1000ppm可能受锰毒害。植物体内锰的存在形态有离子态（Mn2+）和蛋白（酶或膜蛋白）结合态。主要存在与茎和叶中。,二）锰的生理作用 1、锰直接参与光合作用1）参与水的光解2）在叶绿体中，一个锰与O2的释放有关，一个与电子传递有关。 3）锰有维持叶绿体结构稳定的作用。 2、锰是许多酶的活化剂有23种金属酶复合体需要锰激活，如RNA聚合酶、柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢
15、酶，-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、磷酸激酶、磷酸转移酶等。锰也是IAA氧化酶所必需的。 3、锰参与氮代谢羟胺还原酶、谷氨酰胺转移酶、核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶等只有锰参与才有活性。 4、锰调节植物体内氧化还原电位,三）锰的缺乏与过剩1、锰的缺乏植物缺锰时，首先在新生叶脉间失绿黄化，而叶脉及其附近仍然保持绿色，脉纹较清晰，似同缺镁，但缺镁发生在下部叶片。缺锰严重时，叶脉间发生黑褐色细小斑点。燕麦谷类作物对缺锰最为敏感，常出现“灰斑病”；豆类作物缺锰常出现“杂斑病”；甜菜为“黄斑病”果树中的柑橘、梨、桃、苹果、樱桃等也容易出现缺锰症。,三）锰的缺乏与过剩,2、锰中毒在pH4.0以下的酸性土壤中，容易产生锰中毒。密桔、柠檬耐锰性较差，当体内高于300ppm时，就会产生锰过剩。密桔发生异常落叶，柠檬发生粗皮病。老叶出现棕色斑块，斑块上有锰的氧化物沉积。,黄瓜缺锰:中、上部叶片的叶脉仍然保持绿色，而叶肉变成不规则的失绿黄化。,西瓜缺锰：开花前，4-18片叶的叶脉间失绿黄化。,燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）； 不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。 下半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。,
