景观生态学的理论基础

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1、第四节 景观生态学的理论基础,景观生态学是一门横跨自然和社会科学的综合学科，其研究领域十分广阔。许多景观生态学研究不但涉及到其它生态学和生物学分支学科，而且还常常涉及到土壤学、地质学、地理学、水文学、气候和气象学，以及一系列社会、经济学科。 然而，景观生态学研究最突出的特点是强调空间异质性、生态学过程和尺度以及它们相互之间的关系。其主要概念和理论(图1，图2)包括：尺度及其有关概念，格局与过程，空间异质性和缀块性，等级理论，边缘效应，缀块动态理论，缀块廊道基底模式，种面积关系和岛屿生物地理学理论，复合种群理论，以及景观连接度、中性模型和渗透理论。,一、尺度及其有关概念,尺度的概念 1.尺度 尺

2、度（scale）一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度，它标志着对所研究对象细节了解的水平。 在生态学研究中，可分为空间尺度和时间尺度。空间尺度是指所研究的生态系统的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平；时间尺度是其动态变化的时间间隔。此外，组织尺度(organizational scale)的概念，即在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的等级系统中的位置，也广为使用。,2.粒度和幅度 在景观生态学中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。 空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态

3、学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据或图相资料而言，其粒度对应于最大分辨率或像元(pixcl)大小。,时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度的例子。 幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续多久，则确定其时间幅度。 一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论

4、尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。,3.尺度与比例尺 在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽然尺度和比例尺的英文均为Scale)。一般而言，大尺度(或粗尺度，coarse scale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨宰；而小尺度(或细尺度，fine scale)则常指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。在景观生态学研究中，人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征，这一过程即所谓尺度推绎(scaling)。尺度推绎包括尺度上推(scaling up)和尺度下推(scaling down)

5、。由于生态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。,尺度的生态意义 1.景观生态学中的尺度范围 景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围，即从几平方千米到几百平方千米，从几年到几百年。关于生态系统单元的尺度，通常划分为大尺度，主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。,2.尺度分析和尺度效应关于格局与过程的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一(ONeill，1989；肖驾宁，1997a)。尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的

6、过程，此过程伴随着斑块形状由不规则趋向规则以及景观类型的减少。尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐步增大；而景观多样性指数随尺度的增大而减小。,通过建立景观模型和应用GIS技术，可以根据研究目的选择最佳尺度，以及把细尺度的研究结果转换为粗尺度或者相反(Turner，1991)。由于景观尺度上进行控制性实验往往代价高昂，因此人们越来越重视尺度转换技术，然而尺度外推却是景观生态研究中的一个难点，它涉及到如何穿越不同尺度生态约束体系的限制。不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是随着粒度或幅度的变化而丧失，信息损失的速率与空间格局有关，而映射则来自于从尺度

7、变化中获得的信息。,3.时空尺度的对应性、协调性和规律性时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征，通常研究的地区愈大，相关的时间尺度就愈长。生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性，生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征，或“瞬变态特征”(Loucks, OL1970)，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果，景现系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定性。如大兴安岭的亮针叶林景观经常发生弱度的地表火，火烧轮回期30年左右，这种林火干扰常形成粗粒结构，火烧迹地斑块的平均大小与落叶松斑块相接近，为4045hm2，在这种火生态的环境下兴安落叶松林仍可保持大尺度上的生态稳定(徐化成，

8、1996)。,4.尺度性与持续性尺度性与持续性有着重要的联系，细尺度生态过程可能会导致个别生态系统出现激烈波动，而粗尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性。大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化、引入种的散布、区域性气侯波动和流域水文变化等等。在更大尺度的区域中，景观是互不重复、对比性强、粗粒格局的基本结构单元。景观和区域都在“人类尺度”上，即在人类可辨识的尺度上来分析景观结构，把生态功能置于人类可感受的范围内进行表述，这尤其有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。在时间尺度上，人类世代即几十年的尺度是景观生态学关注的焦点。,二、格局与过程,景观生态学中的格局，往往是指空间格局，

9、即缀块和其它组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。更详细的景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量化7-8。与格局不同，过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及到的生态学过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环，等等。,三、空间异质性和缀块性,空间异质性(spatial heterogeneity)是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛。其涵义和用法亦有多种。具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块性

10、(patchiness)和梯度(gradient)的总和。而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。因此，空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于它们都强调非均质性，以及对尺度的依赖性(图3)。,四、等级理论,(一)等级系统的特点 等级理论(hierarchy theory)是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学，数学以及现代哲学的有关理论。 根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次(discrete

11、 hierarchical lev-els)，据此，对这些系统的研究可得以简化。,(一)等级系统的特点 一般而言，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。 不同等级层次之间还具有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用(con-straints)，而低层次则为高层次提供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点。 这些制约在分析研究中往往可表达为常数；另一方面，由于其快速度、高频率的特点，低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达(滤波效应，filtering)。,(二)等级系统的结构 等级系统具有

12、垂直结构(即等级层次)和水平结构。 就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界门科属种；军队组成单元系统：军师旅团营连排班兵)。在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令军长师长旅长团长营长)。 在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。从另一方面而言，只在高层次上才表现出来的超特征(emergent properties)现象在非巢式系统中更易观察到。,(二)等级系统的结构 就

13、等级系统的水平结构而言，每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性(图4)。 必须指出，等级系统垂直结构层次的离散性并非绝对，往往是人们感性认识的产物。而这种分析方法给研究复杂系统带来方便。实质上有些等级系统的垂直层次可能是连续性。,(三)等级理论的作用 等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视为等级结构。将这些系统中繁多相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。 某一复

14、杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的“可分解性”(decomposability)。显然，系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其它结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。,(三)等级理论的作用 基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次(图4)。只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。 近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最为突出的贡献

15、在于，它大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用。,五、边缘效应,边缘效应(edge effect)即指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象12。缀块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、风速)，物种的组成，以及生物地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，缀块周界部分常常具有较高的物种丰富度和第一性生产力。 有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在缀块中心部分，故称为内部种(interoir specics)。而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在缀块边缘部分，则称为边缘种

16、(edge species)。 然而，有许多物种的分布是介乎这二者之间的。当缀块的面积很小时，内部边缘环境分异不复存在，因此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不敏感的物种占据。显然，边缘效应是与缀块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关的。,缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。例如，若缀块大小不同，其生物量在数量和空间分布上亦往往不同。 由于边缘效应，生态系统光合作用效率以及养分循环和收支平衡特点，都会受到缀块大小及有关结构特征的影响。缀块边缘常常是风蚀或水土流失的起始或程度严重之处。 一般而言，缀块越小，越易受到外围环境或基底中各种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。,缀块的形状是多种多样的，其特点可以用长宽比、周界面积比、以及分维数等方法来描述。例如，缀块长宽比或周界面积比越接近方形和圆形的值，其形状就越“紧密”。 根据形状和功能的一般性原理，紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状(如长、宽比很大或边界蜿蜒多曲折)，易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。景观缀块的形状与缀块边界的特征(如形状、宽度、可透性等)对生态学过程的影响是多种多样、极为复杂的。，这是景观生态学研究的重点和难点之一。,