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1、肌动蛋白的结构与功能 (The structure and function of actin ),目录,1,细胞骨架的概述,一 细胞骨架,细胞骨架(cytoskeleton)是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。,中间 纤维,是起主要支撑作用的细胞骨架成分，使细胞具有张力和抗剪切力。,真核细胞中的细胞骨架：红色表示微丝，绿色表示微管，蓝色表示细胞核,微丝（microfilament, MF ）又称肌动蛋白纤维，是普遍存在于真核细胞中由肌动蛋白（actin）组成的直径为58nm的螺旋状纤维
2、。,微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构。,二 什么是肌动蛋白,肌动蛋白（actin）是一种中等大小的蛋白质，由375-377个氨基酸残基组成，并且是由一个大的、高度保守的基因编码。 它在生物界有广泛的分布，除肌肉组织外，还存在于几乎所有的真核细胞中，如人的脑组织，血小板和多种植物细胞，在很多菌类中也有发现。,单体由一条多肽链构成的哑铃形分子， 又称球状肌动蛋白(globular actin，G-actin)，外形类似花生果。直径约5.5nm，分子量为43kDa。,肌动蛋白,多聚体肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动蛋白(fibros actin，F-actin)。在电子显微
3、镜下，F-肌动蛋白呈右手双股螺旋状，直径为7nm，13个单体形成37nm的半螺距。,细胞质型,细胞质型肠平滑肌型,目前已发现3种肌动蛋白异构体，人有6种基因型：,肌动蛋白,肌动蛋白,肌动蛋白,横纹肌型 心肌型 血管平滑肌型,三 肌动蛋白的结构,不同种属的肌动蛋白一级结构变化很小，例如兔牛鸡的骨骼肌的肌动蛋白的氨基酸的顺序完全一样；鱼类肌动蛋白氨基酸的顺序只有35个氨基酸和兔肋骨肌不同；牛的骨骼肌和心肌二者的肌动蛋白的差别仅是第298位和第375位两个地方。这些肌动蛋白基因显然是从同一个祖先基因进化而来。,G-肌动蛋白的结构域,Text,Text,1,338-375,132；70-144,33-
4、69,145180；270-337,181-269,结构域一,结构域二,结构域三,结构域四,当单体肌动蛋白聚合成纤维状肌动蛋白时，需要一定的盐离子浓度。 在KCl浓度达到20mmol/L以上时，单体聚合，盐离子最适宜的浓度是50mmol/L100mmol/L。 聚合速度依赖于肌动蛋白的浓度，约与浓度的立方成正比。 当单体肌动蛋白的浓度降到某一浓度时，即使有盐存在，单体也不会聚合。,微丝能被组装和去组装,当单体上结合的是ATP时，就会有较高的相互亲和力，单体趋向于聚合成多聚体，就是组装。 当ATP水解成ADP后，单体亲和力就会下降，多聚体趋向解聚，即是去组装。 微丝的两端组装速度并不一样。正极比
5、负极快上5到10倍。 当ATP浓度达一定临界值时，可以观察到正极组装而负极同时去组装的现象，被命为“踏车现象（tread milling)。,肌动蛋白的踏车现象,微丝的组装过程,成核期： G-肌动蛋白开始聚合，其二聚体不稳定，易水解，只有形成三聚体才稳定，即核心形成。 延长期（生长期）：一旦核心形成，G-肌动蛋白单体快速地在核心两端添加上去。 平衡期：微丝延长到一定时期，肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝上解离的速度达到平衡，此时即进入平衡期，微丝长度基本不变。,四 肌动蛋白的功能 （微丝的功能）,（一）构成细胞的支架，维持细胞形态1.微丝参与细胞骨架的形成2.构成细胞皮层细胞皮层(cell c
6、ortex)：细胞内大部分微丝集中分布于紧贴质膜下的胞质区域，并有微丝结合蛋白交联成凝胶状的三维网络结构，该区域称为细胞皮层。,（二）微丝参与细胞运动,细胞的各种运动如：胞质环流、变形运动、细胞的吞噬活动等都与微丝有关。,1.微丝纤维生长 ，使细胞表面突出，形成片足； 2.在片足与基质接触的位置形成粘着斑； 3.在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动； 4.解除细胞后方的粘和点。,收缩环：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由大量平行排列但具有不同极性的微丝组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。,（三）微丝参与细胞分裂,（四）微丝参与肌肉收缩,肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离； ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；,肌肉收缩的机制,Pi释放， ADP释放，ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。,（五）参与细胞内物质运输微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输。如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依赖于肌球蛋白。,（六）微丝参与细胞内信号转导 微丝可作为某些信息传递的介质： 1.细胞外信号 膜下微丝 核膜及核纤层 调控DNA的 复制和转录。 2.核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。,谢谢大家!,
