第二章 基因系统生态及其应用

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1、第二章 基因系统生态及其应用,生态学的遗传基础-基因的选择和适应 基因系统生态及其基本特征 种群基因流和杂交的基因渗入 基因组及其进化 群落的分子系统发育分析 基因系统生态理论在农业生产中的应用,1.生态学的遗传基础-基因的选择和适应,1.1 基因的概念及其扩展 经典遗传学关于基因的概念,孟德尔遗传因子（1866）,Johannsen（1909）基因,Morgan（1909）基因落实到染色体上,分子遗传学关于基因的概念 为一个多肽链编码（功能单位）。突变子和重组子最少可到一个核苷酸。 功能上被顺反测验（cis-trans test）或互补测验（complementary test）所规定。 根

2、据表达的终极产物，可将基因分为两大类，即编码RNA的基因与编码蛋白质的基因。,基 因 的 概 念,重复基因：指在染色体组上存在多份拷贝的基因。 重叠基因：基因套基因（genes within genes）， 首尾相连的基因 。 断裂基因或隔裂基因 外显子：参加蛋白质编码的DNA 片段； 内含子：不参加蛋白质编码的DNA 片段。,基因概念的扩展,转座子(transposon)、转座因子、转位因子 转座子在染色体上转位可能会引起插入位置基因功能丧失(突变)，再次转位离开插入点时便会发生基因功能的恢复。 假基因:指来源于功能基因但已失去活性的DNA序列 反义基因:由靶基因负链编码的可以干扰靶基因mR

3、NA转录与翻译的基因,基因概念的扩展,基因包括编码区和非编码区-转录时的关键RNA聚合酶的作用-转录时,非编码区和RNA聚合酶,催化编码区转录 例:乳糖操纵子,1.2 基因的结构,1.2.1 原核生物的基因结构,原核细胞的基因结构,1.2.2 真核生物的基因结构,真核细胞的基因结构,1.3 基因的作用与性状的表达,直接作用：基因表达产物性状表现 间接作用：基因通过酶的合成，间接地影响生物性状的表达一个基因一个mRNA一个多肽蛋白质（多肽共同组合） 一个基因tRNA转运 一个基因rRNA核糖体 一个基因调控其他基因的表达,分子水平上：,1.4 基因的基本特性,长寿：指基因通过拷贝形式而实现的延续

4、性和稳定性。 生育力：指基因复制的速率、准确性。“潜在的永恒性” 进化：指基因库中的某些基因变多而另一些变少的过程,一切形式的生命都是通过复制实体的差别生存 进化而来，而基因即是存在于一切形式生命中的复 制实体。生物个体只不过是基因为自己创造了生存 机器和运载工具。,1.5 基 因 选 择 论,自然选择的最基本单位是基因，而不是个体、家系、群体或种群。（Dawkins） 个体水平的适应是特定的基因组合即基因族(或基因型)在自然选择下的结果。 种群的数量变化，种内的多态共存，生物曲线，r、k对策等生态现象是种群的基因库在自然选择下变化的结果。 一个群落的所有基因即基因湖在自然选择下变化对应于群落

5、水平的生态现象。,个体，种群和群落等不同层次的生态现象都处在基因选择的基础上。 个体、种群或群落水平水平的竞争后果即特定的基因族、基因库和基因湖表现出来的性状均可称之为适应。 从基因选择的论点看，个体、种群或群落的区分只不过是基因集合的范围的大小区别而巳。,生态学就成了解释、说明、描述不同层次与 不同范围的基因集合的基因湖、基因库和基因族 对环境的适应的科学，这些适应的基本特点就是 基因的竞争与选择。,2. 基因系统生态及其基本特性,2.1 基因系统生态 生物系统： 个 体、 种 群、 群 落 基因系统： 基因族、基因库、基因湖 基因系统生态即不同层次的基因系统与外界环境进行物质和能量的交流所

6、构成的不同等级的生态系统。 在这个系统中，环境对基因的选择，基因对环境的适应以及基因与基因之间的竞争便构成了不同层次的生态现象。,基因的进化稳定策略,进化生态学,行为生态学,农业生态学,基因自私性的生物学意义,目的基因发生作用的机制及其在特定的反应规范中表现出的各种饰变和形变。,基因系统生态就是探索生物的生存与发展过程中基因对外界环境的选择和适应对策。,反应规范：生态学所说的耐性范围。 对一个特定的生物基因来说，它在其特定的生态幅中随生态因子变化而表现出的生存值就是通常所说的生态位。 理想生态位就是基因处于最佳环境状态下的最好生存值或适合度。,自然生态系统,环境信息的多样性,环境系统脆弱,人工

7、生态系统,生 态 位？,2.2 基因生态的基本特性,整 体 性,联 系 性,有 序 性,平 衡 性,调节的时间性 调节的顺序性 调节的稳定性和差异性 调节的有限性,3. 基因流和杂交基因渗入,3.1 基因流及其实现方式 基因流是基因在种群内和种群间的运动。 当一些个体从一个群体迁移到另一个群体时，它们把自身的基因带到新的群体中，使新的群体的基因组成、基因频率等都有较大的变比。 基因流会影响群体间的相似性或特征，基因流越大，群体间的相似性越大。 如果基因流是发生进化的唯一形式，它会导致群体间基因型频率呈现哈迪温伯格平衡。,哈迪温伯格平衡,在随机交配的大群体内，若没有选择、突变等其他因素的作用。基

8、因频率和基因型频率在世代间保持恒定；而且基因频率和基因型频率间存在简单恒定的关系。 一旦来自另一群体的大量个体在一群体中随机交配进行繁殖，哈迪温伯格平衡就被建立起来。 低水平的基因流不能完全表现这种特征，但它和自然选择、遗传漂变一样会影响进化。 通过对基因流进行研究，在进化原因的分析方面有着举足轻重的作用。,在植物中，基因流是借助于花粉、种子、孢子、营养体等遗传物质携带者的迁移或运动来实现的，其中花粉和种子的扩散是两种最主要的形式。,花粉迁入（m） 1n+cpDNA,基因流实现方式,3.2 基因流测定方法,记录柱头花粉粒数目 人工模拟法:采用人工接受器代替花柱头来接收花粉或人工模拟的花粉，适用

9、于风媒传粉的植物. 遗传标记法:在种群引入具独特等位基因的个体作为源植株，检测独特等位基因在种群中的扩散来估测基因流强度 父系分析法:采用等位酶技术检测种子的基因型，找出种子可能的父本，从而确定基因流的强度。,直接测定方法,观察传粉者活动 化学标记法：采用染料(如亚甲基蓝、荧光染料等)或采用同位素标记花粉，追踪花粉的扩散来估测基因流。 FST(GST)法：Wright 提出基因流(Nm)与种群间的固定指数FST存在关系：Nm=1(4Fst+1),因此可以根据Fst来测定基因流。 稀有等位基因法：根据仅存在于一个种群的等位基因(即稀有等位基因)的频率来估测种群间基因流强度。,间接测定方法,遗传结

10、构是指等位基因或基因型在空间或时间上的非随机分布。 测定遗传结构主要有F-统计中的FST 及分化度GST，并且GST与多等位基因FST 的值很相近。 植物基因型在种群内和种群间一般都不是随机分布，在不同种群之间，同一种群的不同亚种群之间，甚至在同一个体的不同后代之间都存在显著的遗传差异。 这种遗传结构是突变、选择、漂变及基因流综合作用的结果。,3.3 基因流格局与群体遗传结构,3.3.1群体遗传结构及其影响因素,空间分离群体之间的隔离和基因流动的程度决定了遗传差异、生殖隔离和物种形成的潜在能力。 遗传漂变和自然选择都会使群体之间的差异增加，而基因流的作用与之相反。 如果每代从一群体迁移到另一群

11、体的个体数非常少。基因流数量就很低，那么群体间将通过自然选择增加固定差异。 固定差异是固定在不同群体中的等位基因的差异。,基因流、自然选择和遗传漂变,影响群体遗传差异的因素,低水平的基因流不足以改变固定差异。 如果大量个体从一群体迁移到另一群体，甚至它们在不同环境下，自然选择也起作用时，高水平的基因流会掩盖其他进化形式，使群体相似；群体间相似性减少了等位基因的频率在不同群体的差异，使群体之间趋于一致。 在这两种情况之间，如果每代多于一个个体但又不是大量个体从一个群体迁移到另一个群体，那么基因流将会阻碍固定差异。,影响群体遗传差异的因素,3.3.2种群基因流格局的理论模型,植物基因流与距离的关系

12、,不同植物类群的基因流,Wright指出如果Nm1，则由于遗传漂变可以导致种群间明显的遗传分化。 Slatkin通过模拟研究，认为每2代只要有一个有效交换的个体就可以避免因遗传漂变引起的种群分化。 widen Svensson对124种植物的基因流Nm 统计表明51物种的Nm1，Nm小于0.5的物种也达35,这些物种种群间的基因流程度比较低。 不管采用哪个标准，都说明许多物种种群间的基因流较低，遗传漂变在种群分化中起较大的作用，可能导致遗传变异的减少。,3.3.3 基因流和遗传分化,对不同类群植物的基因流与种群分化的关系进行分析表明，分化程度低的植物类群往往具有较大的基因流。,3.4 其他因素

13、对基因流的影响,个体的散布力,迁移者与土著种成功杂交的可能性,受个体生存时间、风和水流的方向和速度、气 候地理上的障碍等因素影响,生境片断化,多样的环境引起的选择多样化,相邻群体具有相似的基因频率，这只能表示相邻群体 有相似的选择强度，不能确证其间存在基因流；若相 邻群体具有显著不同的基因频率，这也不能构成基因 流不存在的证明，但只表明在这些群体中s(子群体间 的基因频率)比m(子群体间的迁移率)大。,3. 5 基因流研究展望,了解群体之间、子群体之间的遗传变异情况，研究物种再分和群体遗传结构。 保护生物的多样性 濒危物种的保护和管理 转基因植物的基因流研究,3.6 杂交的基因渗入,杂交（狭义

14、）:不同的品种个体间由于异体受精而形成的有机体。 杂交（广义）：具有一个或更多遗传性状差异的不同群体间个体的后代。 基因互渗（狭义）：通过回交而被调整的不同品种间基因的活动。 基因互渗（广义）：遗传差异群体间基因的转移。,基因渗入,基因渗入是杂交最通常的结果。 广泛的基因渗入已通过分子标记在许多有机体种群中被很好地证明。,增加遗传多样性、适应性的迁移、适应性的起源、生态型或地理性种族的起源和品种间的合并,4. 基因组及其进化,4.1 基因组概念及其顺序复杂性 生物所具有的携带遗传信息的遗传物质总和称为基因组(genome)。 原核 (prokayote) 生物基因组：真细菌(bacterium

15、, eubacteriun)，古细菌 (archaebacterium)（超能微生物，喜欢在极端环境中生存）。 真核生物 (eukaryote) 核基因组以及细胞器如线粒体和叶绿体基因组。,顺序复杂性,单一顺序:基因组中单拷贝的DNA顺序 基因主要位于单一顺序 重复顺序:多拷贝的DNA顺序 高度重复顺序 中度重复顺序 不同顺序的DNA总长称为复杂性（complexity）,复杂性代表了一个物种基因组的基本特征,4.2 基因组的起源,RNA世界向DNA世界的过渡 地球上最早出现的生物大分子为RNA，RNA同时具有催化与编码两种功能。RNA可以催化肽键形成并合成蛋白质，此后RNA与蛋白质联手以RN

16、A为模板合成DNA。这是一个关键的转变时期，生命世界的三大主要多聚分子，RNA、蛋白质和DNA的分工基本定形：RNA的编码功能由DNA取代，催化功能转移到蛋白质，RNA自身则成为传达遗传信息的中介分子。,4.3 新基因的产生和基因组进化,生物结构的复杂性伴随着基因组复杂性而逐渐增加。这种复杂性的一个指标是基因数目的改变。 生物体基因数目的增加，第一次基因数目的扩张出现在14亿年前真核生物出现的时候，此时从原核生物数千个基因增加到最简单的真核生物10,000多个基因。第二次扩张与首次脊椎动物的出现有关，它们出现于寒武纪末期 。,4.3.1 真核生物是如何起源的？,细胞核、叶绿体和线粒体是通过内吞共生事件形成的。即一个细胞吞并了另一个细胞，然后两个细胞互相依靠对方而生存，从而形成一个真核细胞。 叶绿体和线粒体的基因组同真细菌的基因极为相似，细胞核组织相关基因则起源于古细菌。,4.3.2 基因组获得新基因的方式,部分或全部现有的基因加倍（基因与基因组的重复是基因组进化的最重要的方式之一 ）。 整个基因组加倍； 单条或部分染色体加倍； 单个或成群基因加倍。 从其它物种获取基因。,