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1、核外遗传（细胞质遗传）,第一节 细胞质遗传的特点,一、细胞质遗传的概念：,细胞质遗传： 由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。 细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,二、细胞质遗传的特点 1特点： .正交和反交的遗传表现不同。 核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供； 质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。 .连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； .由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细
2、胞。 .基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的,2.母性遗传： 真核生物有性过程： 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。,三、细胞质基因与核基因的异同：,（二）区别：细胞质基因 核基因 1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样裸露、无5-mC 与组蛋白结合、25% 5-
3、 mCDNA含量少（2-10）10-15 多G C少 多除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递,四、细胞质基因遗传的性质性质：细胞质遗传/核外遗传/非孟德尔式遗传。 五、细胞质基因和细胞核基因之间的关系 核基因的表达必须通过细胞质来实现； 叶绿体基因、线粒体基因和核基因可相互转移； 细胞质基因和核基因可共同编码某些功能蛋白； 细胞质基因可独立控制性状发育，也可与核基因共同作用； 二者相互调节，以核基因为主共同建造细胞器； 核基因保证了细胞质基因的延续。,第二节 母性影响,一、母性影响的概念母性影响：母性基因型决定了子代表型的现象。 由
4、核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起。 母性影响不属于胞质遗传的范畴。 二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响,(一)、短暂的母性影响个体发育的幼龄期例：欧洲麦粉蛾幼虫皮色的遗传野生型AA的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼深褐色。这种色素是由犬尿素形成，一对基因控制。突变型aa缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。 AA与aa杂交，正反交子一代都是有色的。子一代个体（Aa）与无色个体（aa）测交，这时性别就会影响后代的表型。,现象说明：精子不带有细胞质，而卵里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成的A卵或a卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以后代中aa幼虫的皮肤也是有色的，但这种母性影响
5、是暂时的，因为aa个体缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体的发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。,由上可见：母性影响通过母体细胞质起作用，但仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。,(二)、持久的母性影响个体发育终生 例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺、同体，个体能同时产生卵子和精子，可自体受精，混养为异体受精繁殖。外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。杂交试验：1.过程：正反交F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3 才出现右旋和左旋的分离。, F1的旋转方向同母本一致 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。
6、 2.原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。 右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 母体基因型受精卵纺锤体分裂方向决定椎实螺外壳旋转方向,3.前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母性影响。,第三节 叶绿体遗传 叶绿体DNA及其表达典型的原核性质,一、叶绿体遗传的表现：1.紫茉莉花斑性状遗传： 紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限,(1).柯伦斯杂交试验：,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传
7、物质是通过母本传递的。,(2).原因：,花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。,2、衣藻的叶绿体遗传 营养细胞：1个单倍体核，1个叶绿体和约20个线粒体，一般无性繁殖，有时接合生殖。mt+( n) 正接合型 减数分裂 2mt+ mt- ( n) 负接合型 2 mt-即核基因总是按1：1的分离 。但影响光合作用能力的基因和某些抗性基因则都表现为母性遗传（细胞质遗传）。,合子（2 n ）,衣藻抗链霉素的遗传,P Strr Strs sm-2
8、mt+ mt-F1 Strr Strr Strr Strr2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt-F1无Strr培养多代Strr Strr Strr Strr 2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt-不出现Strs,P Strs Strr mt+ sm-2 mt-F1 Strs Strs Strs Strs2 mt+ : 2mt-F1继续用sm-2 mt-回交仍是StrsStrs Strs Strs Strs 2mt+ : mt-不出现Strt,原因：1972年R.Sager等用15N标记的一种交配型的DNA，用此配子同其他含14N的配子交配6h发现，若含15N的配子是mt-，则合子中的叶
9、绿体DNA只含14N ；若含15N的配子是mt+，则合子中的叶绿体DNA只含15N 。从而表明，只有从mt+亲本来是叶绿体DNA传递下来，而从mt-亲本来的叶绿体DNA则丢失了。 从mt-亲本来的叶绿体DNA为何丢失？ 可能是mt+细胞中存在着限制-修饰酶系统，使来自mt-的叶绿体DNA被降解所致。,3、玉米条纹叶的遗传,细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质-核基因共同作用下发生的。 玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹,正交试验： P 绿色 条纹 IjIj ijij F1 全部绿色(Ijij) F2
10、绿色(IjIj) 绿色(Ijij) 条纹(ijij) 3 1（纯合时ij核基因使胞质内质体突变） 31表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。,反交试验： P 条纹 绿色 ijij IjIj F1 绿色 白化 条纹 Ijij Ijij Ijij条纹 绿色 Ijij IjIj 连续回交 绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij （绿色、条纹、白化三类植株无比例）,可见：条斑一旦在纯合体雌性植株中出现，就可以通过母体遗传下去，即使在细胞核基因存在时
11、，也不能把由原来基因效应所造成的叶绿体DNA中的突变“矫正”过来。 说明：叶绿体在遗传上有其自主性，叶绿体受到细胞核基因突变效应的影响可以发生改变。,二、叶绿体遗传的分子基础、叶绿体DNA的分子特点: .ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； .闭合双链环状结构； .多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。 .单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显； .一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。,、叶绿体基因组的构成： 1、低等植物的叶绿
12、体基因组： . ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； 如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶 8个大亚基。 . 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,2. 高等植物的叶绿体基因组： .多数高等植物的ct DNA大约为150 kbp：烟草ct DNA为155844bp、水稻ct DNA为134525bp。 .ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码； .叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。 * 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基（由叶绿体基因组编码）+8个小亚
13、基（由核基因组编码）。,、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同。4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。,第四节 线粒体的遗传,一、线粒体遗传的表现：、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子（精细胞）。 、 缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。 、 试验：缓慢生
14、长特性只能通过母本传递给后代(其核遗传正常，呈11分离)。,.分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。 、酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细胞色素 a和 b、细胞色素氧化酶 不能有氧呼吸 不能有效利用有机物 产生小菌落（细胞质小菌落）,酵母小菌落的形成不仅与线粒体缺失有关，还和某些核基因的突变有关，酵母小菌落实际是核-质互作的结果，当核基因和线粒体基因均正常时，可合成各种呼吸酶，表现为正常菌落，其一突变为不正常时，均不能合成呼吸酶，表现为小菌落。细胞质小菌落（营养小菌落或中性小菌落）小菌落 抑制性小菌落遗传上分离的小菌落（分离型的小菌落）,二、线粒体的分子遗传：、线粒体DNA分子特点： mtDNA(如人类的线粒体)与核DNA的区别： . mt DNA无重复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低； . mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%； . mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,
