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1、碳水化合物与生物能,褚建君 （生命科学技术学院）,生物学导论I:分子、细胞和发育生物学,一、碳水化合物的概念,Carbohydrates are a large group of molecules that all have a similar atomic composition but differ greatly in size, chemical properties, and bioological functions. 碳水化合物,即糖，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成的,主要是由C、H、O构成的。,光合作用的发现：亚里斯多德的腐殖质学说,
2、他用动物的营养方式来理解植物，认为：正像动物通过胃、肠吸收营养一样，植物的根是通过从土壤中吸收腐植质来构成其躯体的。,光合作用的发现,医生兼炼金术士凡海尔蒙第一个用实验否定了这种学说，他在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只浇灌雨水，而且防止灰尘进入土壤中。5年后，长成的柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。海尔蒙由此认为：植物是靠水来构成躯体的。,光合作用的发现,1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J. Priestley）才发现绿色植物有净化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入
3、绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。 荷兰科学家英根浩兹（Jan Ingenhousz）于1779年指出：植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。,光合作用的发现,1782年，法国化学家拉瓦锡（A.L. Lavoisier）推翻了燃素学说，首次拟定了化合物的合理的命名法，将dephlogisticated air命名为氧（oxygen），而动植物在黑暗中释放出的有害气体（noxious gas）则是二氧化碳。 19世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussure）利用定量化学实验证明，
4、植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提供的。,光合作用的发现,这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（chlorophyll）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。C022H2O* .光 绿色植物 （CH20）*O2H2O意义：无机物有机物光能化学能CO2O2,二、碳水化合物（糖）的分类,根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类,单糖（Monosaccharides） 双糖 (
5、Disaccharides) 寡糖 (Oligasaccherides) 多糖 (Polysaccharides),1.单糖：不能再水解的糖,D-葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,D-果糖,6-磷酸果糖,核糖,5-磷酸核糖,核酮糖,5-磷酸核酮糖,核酮糖戊酮糖,甘油醛,3-磷酸甘油醛,甘油醛丙醛糖,二羟丙酮,磷酸二羟丙酮,二羟丙酮丙酮糖,葡萄糖在体内的作用,葡萄糖是体内糖代谢的中心,（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物 （2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等； （3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质 （4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架,2.双糖,双糖：由两
6、个相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.,麦芽糖,-D-葡萄糖苷-（14）-D-葡萄糖,-D-葡萄糖苷-（12）-D-果糖,-D-半乳糖苷-（14）-D-葡萄糖,乳糖,蔗糖,3.多糖,定义：,水解产物含6个以上单糖,常见的多糖,淀粉、糖原、纤维素等,淀粉(starch),蓝色: -1,4-糖苷键 红色: -1,6-糖苷键,直链淀粉支链淀粉,糖原(glycogen),糖原在体内的作用,糖原是体内糖的贮存形式,糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织 肝糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g) 肌糖原：含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g),人体内糖原的贮存量有限， 一
7、般不超过500g.,肝细胞中的糖原颗粒,糖原颗粒,纤维素 作为植物的骨架,4*.结合糖,糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物,寡糖（低聚糖）, 氧化功能1g葡萄糖 16.7kJ正常情况下约占机体所需总能量的50-70% 构成组织细胞的基本成分 1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分； 2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。 糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子。3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。,三、糖的主要生理功能,丙酮酸,CO2 + H2O,葡萄糖的分解,糖代
8、谢的概况,ATP:生命活动的直接能量来源,ATP(adenosine-triphosphate)，腺嘌呤核苷三磷酸，三磷酸腺苷； 人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔。人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP即相当于50至75千克。所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。 ATP不能被储存； 氧化磷酸化与光和磷酸化。,生物体把能量用在生命活动的各个方面,ATP,生物电,物质进出细胞,合成其它形式的能量分子 如： NADPH,发热（体温）,运动,四、生物能 biotic energy,太阳能通过绿色植物的光合作用转换成化学能，储存在生物体内部的能量。 光合作用的最高效率可
9、达815%，一般情况下平均效率为0.5%左右。 每年植物光合作用固定的碳达21011t，含能量达31021J。 相当于全世界每年耗能量的1020倍。 相当于世界现有人口食物能量的160倍。,1、曾经的疑问与解决的过程, 绿色植物怎样俘获阳光？ 植物如何利用太阳能？ O2来自CO2，还是来自H2O？ 光合作用中，植物如何利用CO2制造出碳水化合物的？,布莱克曼实验,布莱克曼将一根枝条倒置于NaHCO3(作为CO2的来源)的稀溶液中，用灯光照射，氧气泡就会从茎的切口部分放出，在枝条上方安置一个漏斗用以收集光合作用释放出的氧气泡，以此测定光合作用的速率。 氧气泡升起的速率表明光合作用的速率。,收集氧
10、气,氧气泡,NaHCO3和水,伊乐藻,光照,布莱克曼实验,他首先用恒定的光照射伊乐藻，逐步增加CO2的浓度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。 结果发现CO2浓度的增加可以促进光合作用，但只能达到某一水平。 表明恒定的光照似乎是一种限制因子，使光合作用的速率保持在这一水平上。,CO2浓度的增加,光强度恒定保持不变,光合作用增长率,光反应受对CO2利用能力的限制,布莱克曼实验,布莱克曼保持CO2浓度不变，而改变光照强度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。 结果发现：光照强度的增加确实会使光合作用的速率加快，但达到某一极限时，光合速率不再增加。 这表明除了光之外，还存在
11、某种限制因子。,光线强度增加,CO2浓度不变,光合作用增长率,光反应受对光能利用能力的限制,布莱克曼实验结论,光合作用至少包括两个不同的过程，一个是需要光的反应(光反应)，另一个是不需要光的反应(暗反应)，虽然暗反应也能在光照下进行。 布莱克曼推测：绿色植物似乎是利用光能制造一种物质(称为X物质)。 他不知道这种X物质究竟是什么物质，也不知道这种物质在光反应中是怎样产生的，或者是在暗反应中怎样被利用的？ 为此，人们期待着新的证明和发现。,塞谬尔鲁宾实验,他用18O标记的H2O提供给正在进行光合作用的藻类悬液，结果释放出的氧气中18O的比例与所提供的水中的比例相同，都为0.85%，而不是天然氧(
12、例CO2)中的0.20%。 这个实验极大地支持了Van Niel的设想，即光合作用中光将H2O分子中的氢和氧分开了。,阿农(Arnon)利用放射性同位素和色谱法检查了菠菜叶绿体光反应的产物。根据范尼尔的解释，叶绿素在光反应中分解水分子，阿农期待有氢的出现，惊奇的是，在他的色谱纸上发现了ATP和 NADPH2(辅酶的还原型 即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的痕迹。阿农继续以实验来分离光反应和暗反应。,阿农实验证实光反应,阿农实验,首先，他供给叶绿体ADP(ATP的低能形式)和NADP，不给叶绿体提供CO2，结果ADPATP，NADP NADPH2，同时释放氧气。由此得出，光反应的作用之一就是把能储存
13、在ATP和NADPH2中。 其次，他从叶绿体中完全去除叶绿素，而把酶提取出来，在完全黑暗的条件下，把这些植物酶与ATP、NADPH2、CO2混合在一起，结果制造出碳水化合物。 到此时，阿农成功地以实验方法区分出光反应和暗反应，证实了布莱克曼的推断，并揭示了ATP和NADPH2就是Blackman所说的X物质。,叶绿体 （叶绿素和酶）,ADP,NADP,ATP,NADPH2,光反应,暗反应,仅仅是酶,碳水化合物 (CH2O)n,CO2,O2,卡尔文和本森实验证实暗反应,卡尔文(Calvin)和本森(Benson)利用小球藻研究暗反应。 他们在一个玻璃器皿中装上培养物，加入放射性的碳酸氢盐，通过不
14、同时间的光照，把混合物的样品转移到酒精中，以此杀死细胞并阻止酶的活动，然后用色谱法和放射自显影鉴定由碳酸氢盐中的14C所合成的物质。 结果发现：主要产物是3-磷酸甘油酸PGA，从而了解到光合作用暗反应中固定CO2的途径，为了记念它的发现者，这个途径称为Calvin卡尔文循环。,植物光合作用：氧化还原反应CO2被还原成糖H2O被氧化成 O2光能被固定并转换成化学能,实验结论：,光反应: 产生ATP和NADPHH,原初反应 天线色素 作用中心色素分子 原初电子供体 原初电子受体 光系统（作用单位）,暗反应：CO2的固定与还原,卡尔文循环 C3途径 羧化 核酮糖二磷酸 磷酸甘油酸 磷酸丙糖,光,吸收
15、 光能,天线色素,传 递,光能,O2,ADP+Pi,CO2,中心 色素,夺取 e-,分 解,H2O,H+,ATP,酶,酶,NADPH,NADP,C3,C5,酶,酶,CO2,还原,多 种 酶 催 化,固定,失e-,光能转换成电能,电能转换成 活跃化学能,活跃化学能转换 成稳定化学能,2、C4途径,玉米、高粱、甘蔗等近2000种植物,C3植物光合细胞主要为叶肉细胞 C4植物光合细胞有叶肉细胞和维管束鞘细胞,强光、高温、干燥条件 光合速率C4植物大于C3植物,C4途径,PEP：磷酸烯醇式丙酮酸 C4植物,3、影响光合作用的环境因素,光：光强（光补偿点、饱和点）；光质。 CO2浓度：CO2 补偿点、饱
16、和点。 温度：3基点 水分：气孔导度、光合产物输出、光合结构等。 矿质营养：结构、调节,4、生物能的优点,提供低硫燃料， 提供廉价能源(于某些条件下)， 将有机物转化成燃料可减少环境公害(例如，垃圾燃料)， 与其他非传统性能源相比较，技术上的难题较少。,德国利用生物能发电,芬兰生物能电厂,中国生物能资源的分布,5、生物能的缺点,植物仅能将极少量的太阳能转化成有机物， 单位土地面积的有机物能量偏低， 缺乏适合栽种植物的土地， 有机物的水分偏多(50%95%）,巴西的甘蔗种植,6、生物能的研究与开发,一是建立以沼气为中心的农村新的能量、物质循环系统，使秸秆中的生物能以沼气的形式缓慢地释放出来，解决燃料问题； 二是建立“能量林场”、“能量农场”、“海洋能量农场”。建立以植物为能源的发电厂。变“能源植物”为“能源作物”，如“石油树”等； 三是种植柑蔗、木薯、海草、玉米、甜菜、甜高粱等，既有利于食品工业的发展，植物残渣又可以制造酒精以代替石油。,
