细胞骨架-万鹏

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1、细胞为什么能维持一定的形态?,“人”有一定的形态是由于有骨骼系统作为支架。,细胞质:微管微丝中等纤维 细胞核:核骨架,第九章 细 胞 骨 架,上皮细胞(红色:微丝;绿色:微管),细胞骨架(cytoskeleton):是指真核细胞中由微管、微丝和中等纤维等蛋白质成分构成的一个复合的网架系统。,作用:维持细胞一定的形状网络各游离的细胞器与细胞的运动有关,细胞骨架的发现过程最初人们认为细胞质中无有形结构,但许多生命现象,如细胞运动、细胞形状的维持等,难以得到解释。1928年,人们提出了细胞骨架的原始概念。1954年,在电镜下首次看到了细胞中的微管,但在此时,电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下

2、来固定,在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象,因而被破坏。1963年,采用戊二醛常温固定后,才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在,并正式命名为一种细胞器。,第一节 微 管 一、微管的形态结构和化学组成,1.形态结构: 1、微管的形态结构:微管是细胞中由蛋白质组成的外形笔直、中空且有一定刚性和弹性的管状结构。,微管蛋白,微管蛋白(tubulin):由和两个亚单位组成,以异二聚体(heterodimer)的形式存在 。,图示 微管蛋白组成微管,2. 化学组成,微管蛋白:占80%,微管结合蛋白:占20%,碱性的微管蛋白 结构域(与微管结合) 酸性的突出结构域 ( 与质膜、中间纤维 和其它细胞组 分 结

3、合),3.微管在细胞中存在的类型,单管:13根原纤维包绕而成(胞质微管); 二联管:纤毛和鞭毛的微管 三联管:中心粒微管纤毛和鞭毛的基体,二.微管的组装和解聚,1.微管组织中心MTOC):活细胞内微管组装时总是以某部位为中心开始聚集,这个中心称为微管组织中心,包括中心体、基体和着丝粒等。,常见微管组织中心,间期细胞MTOC: 中心体 (动态微管)分裂细胞MTOC:有丝分裂 纺锤体极(动态微管)鞭毛纤毛MTOC:基体 (永久性结构),2.微管的组装和解聚,1.组装,3.微管的极性,一是组装的方向性, 二是生长速度的快慢 正端生长得快, 负端则慢, 同样, 如果微管去组装也是正端快负端慢,4.踏车

4、,微管的总长度不变,但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。 踏车现象实际上是一种动态稳定现象。,5.微管的动态不稳定性,决定微管正端是GTP帽还是GDP帽, 受两种因素影响, 一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度, 二是GTP帽中GTP水解的速度。,影响微管稳定性的某些条件,影响微管稳定性的药物,秋水仙素 (图中红色所示)与二聚体结合而抑制微管的聚合。 紫杉酚能和微管紧密结合防止微管蛋白亚基的解聚。由于新的微管蛋白仍可加上去结果微管只增长不缩短。,为行使正常的微管功能,微管出于动态的装配和解聚状态是重要的。,影响微管装配的因素,微管蛋白的浓度 温度:37。C促进组装

5、 Ca2+:低则促进组装, 高则趋向解聚 压力: 高则趋向解聚 药物: 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚,紫杉酚能促进微管的组装并稳定已组装的微管。,三、微管的功能:1.构成细胞的支架,深绿:微管 浅兰:内质网 黄色:高尔基体,上图:高尔基抗体染色 下图:微管抗体染色,上图:内质网抗体染色 下图:微管抗体染色,2.物质的快速运输与细胞器的转运,微管参与细胞器位移与微管马达蛋白(motor protein)有关 微管马达蛋白:驱动蛋白(kinesin):正向转运 动力蛋白(dynein) 反向转运,3. 构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要骨架, 参与细胞运动,纤毛与鞭毛的结构:(1)纤毛本体:细胞表

6、面突出部分,结构图示92+2(2)基体:质膜下圆筒结构,来源于中心粒,结构图示 93+0 (3)纤毛小根:有横纹,具固定和收缩功能,纤毛本体横切面,结构组成: (1)二联体: A、B微管; (2)内外臂: 动力蛋白构成(实为ATP酶) (3)中央微管和鞘 连接蛋白:二联体微管的连桥及中央微管的横桥之中。,动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器中心粒,电镜结构:一对 圆柱状小体,彼此相互垂直排列; 结构图示:9*3+0 功能: (1)组织形成鞭毛和纤毛 (2)参与细胞有丝分裂 (3)中心粒上的ATP酶为细胞运动和染色体移动提供能量,4. 参与染色体的运动,调节细胞分裂,微管组装引起染色体移动,第二

7、节 微丝(Microfilament),一、微丝的形态与组成,小肠上皮细胞纵切图,小肠上皮细胞横切图 (微绒毛的中轴是由微丝构成),图示,1、微丝的结构:微丝(microfilament)是由肌动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维,直径约-nm 。,肌动蛋白单位,Actin 中央有ATP结合位点,actin聚合时,ATP被水解成ADP,actin解聚时,ADP 又磷酸化成ATP,微丝是由双股肌动蛋白丝以右手螺旋排列成的纤维,肌动蛋白单体间以同样的方式结合,肌动蛋白单体都有极性,因此,微丝也有极性,2、微丝的分子组成:,肌动蛋白(actin)分子:球形,直径为2-3nm,有三类单体,即、,有极性。单

8、体存在于肌细胞中;和单体存在于非肌 细胞中。,肌动蛋白结合蛋白分子(微丝结合蛋白) 多以简单的方式与肌动蛋白结合,形成不同功能。在非肌细胞中它们与肌动蛋白的结合方式不清。在肌细胞中则形成有规律的结合,如:肌球蛋白(myosin)、原肌球蛋白(tropornyosin)、肌钙蛋白与肌动蛋白丝的结合。,如:肌球蛋白常聚合为两极纤维,肌球蛋白在肌细胞中含量丰富,规则排列,在 非肌细胞中含量少,且无序排列。是微丝动力 蛋白。,肌细胞中的肌球蛋白有规律性的排列形成粗肌丝,原肌球蛋白和肌钙蛋白在横纹肌细肌丝中与肌动蛋白的结合,示,肌肉收缩的滑动模型,Z线(Z disk)是纤维网状结构,3.微丝的组装,G-

9、actin 在正极端装配,负极去装配,叫踏车。,4.影响微丝组装的因素,组装:鬼笔环肽、肌动蛋白单体的浓度(临界浓度) 解聚:细胞松弛素B,二、微丝的功能:1.参与肌肉收缩 2.支撑功能(微绒毛形态的维持),3.微丝与细胞运动,变形虫的胞质运动 胞吞、胞吐作用等。 微丝参与细胞分裂,微 管 微 丝 形态结构 中空管状纤维 实心细纤维 化学组成 微管蛋白二聚体 肌动蛋白 组装 二聚体 原纤维 G-肌动蛋白 微管 F-肌动蛋白功能 支架、细胞器运动、 支架、 细胞运物质运输 动、肌肉收缩、细胞分裂,微管与微丝的比较,三.中 等 纤 维.,1.结构:实心,纤维状 中等纤维蛋白分子结构的共同特点是拥有

10、一个约个氨基组成的螺旋杆状区,杆状区两端分别是非螺旋的头部(氨基端)和尾部(羧基端),2.中等纤维的类型 角蛋白:为表皮细胞特有,形成头发、指甲等坚韧结构。 结蛋白:存在于肌肉细胞中,主要功能是使肌纤维连在一起。 胶质原纤维酸性蛋白:存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白:存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白:提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。,3.组装,4.中等纤维的功能 (1)信息传递的功能 (2)骨架功能 (3)增强细胞抗机械压力的能力,小结 细胞骨架的分布,微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 微丝主要分布在细胞质膜的内侧。 中间纤维则分布在整个细胞中,本课小结:,细胞骨架的概念、细胞骨架的功能 微丝、微管的形态结构特点及化学组成 微丝、微管的功能 微丝、微管的主要作用药物 中心粒的结构、组成和功能 纤毛和鞭毛结构的特点,

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