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1、丙酮酸,CO2 + H2O,重点,第四节 糖的中间代谢,葡萄糖,ATP,己糖激酶,6,-,磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,磷酸葡萄糖异构酶,6,-,磷酸果糖,ATP,磷酸果糖激酶,1,6,二磷酸果糖,醛缩酶,3,-,磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,活化,G=,-,7.5kcal/mol,(,不可逆,),异构,G=,-,0.6kcal/mol,(,可逆,),二次活化,G=,-,5.0kcal/mol,(,不可逆,),裂解,G=,-,0.3kcal/mol,(,可逆,),ADP,ADP,Pi,3、回补途径能为TCA循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环,它能为TCA循环供
2、应草酰乙酸和苹果酸。已经证明有好几种酶催化这一反应，其中，最具普遍意义的有丙酮酸羧化酶和苹果酸酶。a) 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸,需要生物素为辅酶。,(1) 丙酮酸羧化支路,b) 在真核细胞中，苹果酸酶催化丙酮酸还原羧化成苹果酸，反应不需要ATP，但需要NADH+H+。,(1) 丙酮酸羧化支路,c)在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸。,(1) 丙酮酸羧化支路,许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰CoA的化合物中生长。同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖。这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似于TCA循环的
3、乙醛酸循环缘故。这种循环是TCA循环的修改形式，但是不存在于动物中。,(2) 乙醛酸循环,乙醛酸循环的意义借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。,(3) 其他回补途径天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。,三、磷酸戊糖途径 （HMP）生物体中除TCA循环外，还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径是较为重要的一种。在动物和许多微生物中约有30%的葡萄糖可能由此途径进行氧化。1、HMP途径的生化过程,2、HMP途径的生理意义1) 产生大量的NAD
4、PH，为生物合成提供还原力。如 脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需要 大量的NADPH，主要靠HMP途径提供。2) 产生磷酸戊糖参加核酸代谢。3) NADPH使红细胞中的还原性谷胱苷肽再生，对维 持红细胞的还原性有重要作用。4) HMP途径是植物光合作用中从CO2合成葡萄糖的部 分途径。,四、糖的异生(gluconeogenesis)糖的异生是指由非糖物质(丙酮酸、甘油、乳酸和某些氨基酸等)合成葡萄糖的过程。人脑对葡萄糖有高度的依赖性。红细胞也需要提供葡萄糖。成人脑每日大约需要120 g葡萄糖，占人体对葡萄糖的每日总需要量（约为160 g）的绝大部分。从糖原可随时提供的葡萄糖大约为190
5、g。因此机体在一般情况下，体内的葡萄糖量足够维持一天的需要，但是如果机体处于饥饿状态，则必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时提供葡萄糖。,1、糖异生的途径,草酰乙酸不能穿越线粒体内膜,该酶仅存在线粒体中,糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，因为从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需要ATP供能，以保证合成途径的进行。,2、糖异生的生理意义1)糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生主要在肝脏中进行。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低时，首先是脑细胞受损。
6、2) 在饥饿、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生会使酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖，这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需求是十分重要的。,3、葡糖异生作用的调节葡糖异生作用和糖酵解作用有密切的相互协调关系。如果糖酵解作用活跃。则葡糖异生作用必受一定限制。如果糖酵解的主要酶受到抑制，则葡糖异生作用酶的活性就受到促进。葡萄糖的浓度对糖酵解起调节作用。 乳酸浓度以及其他葡萄糖前体的浓度对葡糖异生都起调节作用。,第五节 糖原的合成与分解,糖原（glycogen）是葡萄糖的贮存形式，当细胞中能量充足时，进行糖原合成而贮存能量。当能量供应不足时，糖原分解产生ATP，以保证供
7、应生命活动所需要的能量。糖原的分解与合成是分别进行的不同途径，它们的反应速度受激素、别构酶的精细调节。,一、糖原的降解（Glycogen breakdown）糖原的结构类似于支链淀粉，分支短链的平均长度是12-18个葡萄糖单位，比支链淀粉短(24-30)；分支度比支链淀粉高，每隔3个葡萄糖单位即有一个支链，相对分子量在2.7105-3.5106。糖原的分解途径,糖原磷酸化酶,脱支酶,1.磷酸化酶催化糖原非还原性末端磷酸解 磷酸化酶催化的特点是，从糖原分子的非还原性末端断下一个葡萄糖分子，同时出现一个新的非还原性末端葡萄糖分子。2.磷酸化酶催化糖原14糖苷键磷酸解,二、糖原的合成（Glycoge
8、n biosynthesis）葡萄糖是合成糖原的唯一原料，半乳糖和果糖都要通过酶转变成磷酸葡萄糖才能转变成糖原。1、催化糖原合成的三种酶糖原的生物合成通过3个步骤，包括3种酶的催化作用:（1）UDP一葡萄糖焦磷酸化酶（2）糖原合酶（3）分支酶,2、糖原合成 途径:,糖原代谢的调控,磷酸化酶和糖原合酶的的作用都受到严格的调控。 当磷酸化酶充分活动时，糖原合酶几乎不起作用; 而当糖原合酶活跃时，磷酸化酶又受到抑制。这两种酶受到效应物的别构调控。别构效应物有：ATP,葡萄糖-6-磷酸(G6P),AMP等。在肌肉中： 糖原磷酸化酶受AMP的活化，受ATP和G6P和葡萄糖的抑制; 而糖原合酶却受G6P和葡萄糖的活化。,
