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1、第五章 连锁遗传和性连锁,Genetic Linkage and Chromosomal Mapping,第一节 连锁与交换,一、连锁,（一）性状连锁遗传的发现,1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。,紫长PPLL 红圆ppll,紫长PpLl,紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数 4831 390 393 1338 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5,花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单基因控制的，但F2
2、不符合9:3:3:1的分离比,紫圆PPll 红长ppLL,紫长PpLl,紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll观察数 226 95 97 1理论数 235.8 78.5 78.5 26.2,结果和前次的相近，仍不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。,相关概念：,连锁遗传：相引相（组）：相斥相（组）：,（二） 连锁遗传的解释,摩尔根的果蝇杂交试验；,Pr+pr+vg+vg+红长,Prprvgvg（紫残）,F1 pr+prvg+vg,prprvgvg,Pr+prvg+vg 1339,Prprvgvg 1195,Pr+prvgvg 151,Prprvg+v
3、g 154,P,测交,相引组,P pr+pr+vgvg X prprvg+vg+,F1 pr+prvg+vg X prprvgvg,Pr+prvg+vg 157,Prprvgvg 146,Pr+prvgvg 965,Prprvg+vg 1067,相斥组,基本概念,在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重组的发生。一个交叉就是交换的位点。 遗传重组的证据是在减数分裂中发现交换时细胞学标记发生重组，遗传学标记也发生重组。 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染色体形成二价体的阶段。 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。 两个染色体之间发
4、生一次交叉可以阻止相邻位置第二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。,Punnet 认为似乎两对基因在杂交子代中的组合并不是随机的，而是原来属于同一亲本的两个基因更倾向于进入同一配子，此叫做相引(coupling)，原来属于不同亲本的两个基因之间在形成配子时相互排斥，称为相斥(repulsion)。 当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被称为处于相引相(coupling phase)(AB/ab)；若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因，则称为相斥相(repulsion phase)(Ab/aB)。,灰残 黑长BBVV bbvv,灰长
5、BbVv, 黑残 bbvv,灰长 黑残 BbVv bbvv1 1,1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的第三定律。,不完全连锁(incomplete linkage):测交后代出现4种不同表型，其中亲本类型远远多于新类型。,摩尔根的解释：假定基因B和V同处于一条染色体上， 基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。,连锁(linkage)：处于 同一条染色体上的基 因遗传时较多地联系 在一起的现象。,（三）完全连锁和不完全连锁,完全 连锁：连锁基因之间不发生非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有重组型配子产生 不完全
6、连锁：连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子，同时形成两种重组型配子。,b,v,B,V,配子,B,V,b,v,1,1,完全连锁,b,v,b,v,B,B,V,V,P,b,v,B,V,配子,B,V,b,v,F1,b,v,b,v,减数分裂中染色体的交换,不完全连锁,重组型配子,亲本型配子,pr vg pr+ vg+pr vg pr+ vg+pr vg pr+ vg+pr+ vg+pr vg 图5-1 两对位于同一条染色体上的等位基因的简单遗传,Pr VgPr Vg Pr VgPr Vg Pr Vg+ Pr Vg+Pr+ Vg+ Pr+ Vg Pr+ VgPr+ Vg+ Pr+
7、Vg+Pr+ Vg+图52 在减数分裂中染色体交换,连锁交换规律,处在同一染色体上的两个或两个以上的基因在遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。 连锁和交换的重组称为染色体内重组(intra-chromosomal recombination)，因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组(inter-chromosomal recombination)。,5.2 基因重组与染色体交换的证实,1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致
8、遗传重组提供了第一个有力的证据。,一玉米实验 麦克林托克（McClintock,B）克 莱 顿 （Creighton, B）No. 9 染色体C : 色素基因Wx : 糯质基因 或 蜡质基因knob: 节结,9号染色体，色素基因C有色对c无色，非糯Wx对糯wx,纽结(knob),来自第8号染色体的附加片段,配 子,在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周，C.Stern又发表了果蝇实验的证据。,Curt Stern(1902-81),二果蝇实验,斯特恩（Stern，C.）X 染色体car（Carnation） 粉红眼 隐性基因B （Bareye） 棒状眼 显性基因,配 子
9、,Y染色体的易位片段,缺失的片段,果蝇X染色体，c为隐性突变，纯合体为粉红色，正常为红色，B为显性突变，表型为棒状眼。,不 完 全 连 锁 时， 为什么配子中总是亲型配子多，重组型配子少 ？,第二节 交换值及其测定,一、交换值,交换值（%）=,重组型配子数,总配子数,100,二、交换值的测定,（一）测交法,玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。杂交亲本为相引相时，有如下结果：,重组型,重组率RF=301/8368=3.6%,二、交换值的测定,（一）测交法（二）自交法,紫长PPLL 红圆ppll,紫长PpLl,紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 4831
10、 390 393 1338,PL 0、44,Pl 0、06,PL 0、06,Pl 0、44,PL 0、44,Pl 0、06,Pl 0、06,Pl 0、44,1338,1338,6952,=19、2%,5.3 交换和重组值,染色体内重组是交换的结果，但交换不一定导致重组。两基因间发生奇数次交换才导致重组。 存在于同一染色体上的基因群称为连锁群(linkage group)，排列在同一条染色体上及其同源染色体上的基因属于同一连锁群。一个二倍体生物的连锁群数应和其染色体对数相等。 在少数的生物中如雄果蝇和雌家蚕都不发生重组，称为完全连锁。1922年英国的J.B.S.Haldane提出，凡较少发生交换
11、的个体必定是异配性别个体。,基因间的距离越长，发生交换的机会越多，因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。但由于无法直接测定交换率，只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。 重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲本型配子数目+重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan, cM)，又称遗传距离。 有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组，因此，重组值并不完全等于交换值。,交换值与连锁强度、遗传距离的关系,交换值,连锁强度,遗传距离,大,遗传单位：,小
12、,大,小,大,小,第三节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位：确定基因在染色体上的位置。包括基因间的距离（交换值）和顺序。（一）两点测验法 要点：通过3次杂交和3次测交,a + + + c b a c b+ + +a + b+ c +a c + + c,a-c间单交换,c-b间单交换,双交换,WX,Sh,C,23.6,20,3.6,WX,C,Sh,20,16.4,3.6,（二）三点测验,是基因定位最常用的方法，只通过一次杂交和一次测交，就可同时确定三对基因在染色体上的位置。优点：简单，准确。,三点测交实验的意义在于:,（1）比两点测交方便、准确。一次 三点测交相当于3次两点测交实验所获得的结果； （2）能获得双交换的资料； （3）证实了基因在染色体上是直线排列的。,解题思路,1、三基因是否为连锁基因？2、排列顺序怎样？3、基因间距离如何？,结果分析,1、归类 2、确定正确的基因顺序用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的那个基因一定是处于中央的位置，因为双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动。于是可以断定这3 个基因正确排列顺序是wx sh c,sh + +,+ wx C,
