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1、第三章 小孢子囊及小孢子发生,花粉在花药中产生。多数花药具有四个小孢子囊，少数具有两个。花药成熟时，一侧的两个小孢子囊隔壁消失而连通。花粉囊包含药室和药壁，药壁数层。小孢子在药室中形成，发育成雄配子体（male gametophyte）-花粉。小孢子囊和花粉囊两个词可以通用。,药隔 花药 花药壁4个花粉囊（小孢子囊） 药室：小孢子 花粉,第一节 花药壁的发育 和小孢子母细胞的形成,孢原细胞,雄蕊幼小的花药，外面是一层表皮，表皮以内是一群分裂活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂快，花药变为四个裂瓣的形状。每一瓣的表皮下分化出孢原细胞(archesporial cell)。这个细胞有明显的特点。,
2、孢原细胞,孢原细胞数目因不同植物而异。多数成纵的行列，横切面有多个孢原细胞；只有一列孢原细胞，横切面一个细胞，如小麦、棉花；每一个瓣中只有一个孢原细胞（少见，海菖蒲属Enalus）,孢原细胞进行平周分裂 初生周缘细胞 (初生壁细胞primary parietal cell) 初生造孢细胞(primary sporogenous cell)。 初生周缘细胞继续进行平周和垂周分裂，产生一系列的同心圆排列的细胞层。通常为3-5层连同最外面的表皮构成花药的壁。,初生造孢细胞可以直接地发育成为小孢子母细胞(microspore mother cell)，或是进行少数几次分裂后，形成小孢子母细胞。,花药壁
3、和小孢子母细胞的发育过程,初生周缘层-初生壁细胞 次生周缘层,第二节 花药壁,一、花药壁形成的方式 花药壁：表皮、药室内壁endothecium、中层middle layer、绒毡层tapetum,Davis(1966)将花药壁的形成分为四种类型： （1）基本类型,（2）双子叶类型,（3）单子叶类型,（4）简化类型,二、表皮、药室内壁和中层,（一）表皮：一层细胞，有气孔和角质层具有保护功能。 （二）药室内壁：通常一层细胞，初期贮藏淀粉和其他营养物质。成熟时，细胞壁出现纤维素的条纹状加厚，并略微木质化，有助于成熟花粉囊的开裂，又称为纤维层。花药成熟，径向延长，细胞从内切向壁向外和向上发生带状加厚，外切向壁仍保留薄壁状态。,有一些植物药室内壁不发生带状加厚：水鳖科的一些植物花不开放的闭花受精植物花药由顶端孔开裂的植物,（三）中层：在纤维层的内侧，常13层小细胞，含淀粉或其他贮藏物。减数分裂开始前，中层细胞已发生变化，贮藏物质减少细胞变为扁平，逐渐趋于解体和被吸收。成熟的花药中，一般不存在中层。,
