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1、第五章 物质的跨膜运输,第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性与膜转运蛋白*细胞质膜内外离子分布的不均匀性 产生的机制： 取决于质膜本身脂双层所具有的疏水性特征。脂双层形成疏水性分子和离子的渗透屏障，对绝大多数溶质分子和离子是高度不透的。 取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。如：钠泵、钾泵、钙泵等,*细胞质膜转运蛋白的种类脂双层的不透性使得多数物质的跨膜转运需要特定的膜转运蛋白。载体蛋白（carrier protein）通道蛋白（channel protein）,（一）载体蛋白及其功能有多个跨膜结构域的膜蛋白质分子。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过其构象的转变介导溶
2、质分子的跨膜转运。,载体蛋白的特点： 1.具有高度选择性特异性结合位点只能与特异性底物（溶质）结合 2.具有饱和动力学特征能被底物类似物竞争性抑制、或被某种抑制剂非竞争性抑制类似酶的特征，故有人称载体蛋白为通透酶（permease）。 3.对转运的溶质分子不作任何共价修饰,载体蛋白类型举例,（二）通道蛋白及其功能 最早离子通道是在神经元膜上发现的。 通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道，介导无机离子的跨膜运输，又称离子通道。 对离子的选择依赖于离子通道的直径和形状，以及通道内衬带电氨基酸的分布。,（二）通道蛋白及其功能 类型：非选择性通道革兰氏阴性菌的外膜、 线粒体及叶绿体膜，如孔蛋白。选择性通道
3、绝大多数真核细胞膜，为 门控通道，如离子通道、水孔蛋白。,离子通道：选择性和门控性跨膜通道。 类型：电压门 控通道(voltage-gated channel)跨膜结构域随膜电位变化而位移，从而 使通道关闭或开启。,离子通道：配体门控通道(ligand-gated channel)膜内外小分子配体与通道蛋白结合引起 通道蛋白变构，从而使通道关闭或开启。应力激活通道(stress-activated channel )通道蛋白感应应力而变构，从而开启通道 形成离子流，产生电信号。,离子通道的三种类型,电压门控离子通道实例：铰链细胞失,原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作叶枕。
4、叶枕细胞（铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通道打开，钙内流，致使铰链细胞的液泡快速失水而失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次地合拢起来。,应力激活的离子通道实例：听毛细胞兴奋,离子通道的特征：（1）具有极高的转运速率比载体转运速率高1000倍以上；带电离子的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。（2）离子通道没有饱和值离子浓度增大，通过率也随之增大。（3）离子通道是门控的，并非持续开放离子通道的开与闭受控于适当的细胞信号。,第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 二、小分子物质的跨膜运输类型简单扩散（simple diffusion）被动运输（passive transpor
5、t）：也称协助 扩散（facilitated diffusion）主动运输（active transport）,二、小分子物质的跨膜运输类型（一）简单扩散（simple diffusion）小分子物质以热运动的方式顺电化学梯度 或浓度梯度直接通过脂双层，不需要细胞提供 能量，也无需转运蛋白的协助。,二、小分子物质的跨膜运输类型1.简单扩散 A：对不同分子 的相对通透性； B：渗透系数,二、小分子物质的跨膜运输类型（二）被动运输溶质顺电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋 白协助下通过脂双层的跨膜转运方式，又叫协 助扩散。不需要细胞提供能量，转运的动力来 自梯度势能。,二、小分子物质的跨膜运输类型（二
6、）被动运输1.葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白家族：人类基因组编码12种 与糖转运相关的载体蛋白GLUT1GLUT12，构 成GLUT家族。,GLUT家族特点：高度的同源序列均有12次跨膜的螺旋跨膜结构域主要由疏水性氨基酸组成有些螺旋带有Ser、Thr、Asp和Glu残基， 可与葡萄糖-OH形成氢键葡萄糖结合位点。,GLUT工作原理,GLUT协助葡萄糖转运的特点： （1）比简单扩散转运率高得多 （2）具有酶动力学基本特征，存在最大转运速率（Vmax）。可用Km值（达到最大转运速率一半的葡萄糖浓度）来衡量某物质的转运速率。如GULT2的Km20mmon/L、 GULT1的Km 1.5mmon/L,（
7、3）不同的GULT蛋白对溶质的亲和力不同， 且具有转运特异性溶质的偏好性。如GULT5 偏好于转运果糖。,二、小分子物质的跨膜运输类型（二）被动运输2.水孔蛋白（AQP）：水分子的跨膜通道1988年在人体细胞膜上发现，不久在植 物细胞膜与液泡膜上证实了存在一种分子量 为28000D的通透水分的膜内在蛋白水通 道蛋白(water channel protein)或称为水孔蛋 白(aquaporins,AQPs),水孔蛋白结构,由4个亚基组成的四聚体；每亚基由3对同源的跨膜螺旋（1-4、2-5、3-6）组成,水孔蛋白特点：只允许水而不允许离子或其他小分子溶 质通过通过。 原因：跨膜结构域中高度保守
8、的氨基酸残基 （Arg、His及Asp）侧链与通过的水分子形 成氢键。4个亚基围成非常狭窄的孔径。,水分子通过水孔蛋白,二、小分子物质的跨膜运输类型（三）主动运输由转运蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化 学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧跨膜转运的 方式。需与某种释放能量的过程耦联（耗能）。,根据能量的来源，主动运输的三种类型： （1）ATP驱动泵 （2）耦联转运蛋白（同向与反向转运蛋白使 两种不同溶质同时转运，其中一种是顺浓度梯度转运） （3）光驱动泵（如细菌的菌紫红质利用光能驱运H+的转运）,第二节 ATP 驱动泵与主动运输三种主动运输方式中， ATP 驱动泵最常见 ATP 驱动泵分类：P-型离子
9、泵 转运离子泵 V-型质子泵F-型质子泵 转运小分子泵：ABC超家族,第二节 ATP 驱动泵与主动运输 一、P-型离子泵2个独立的亚基（绝大多数还有2个 亚基通常只起调节作用，而不直接参与 转运）。亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从 而改变泵蛋白构象，实现离子的跨膜转运。种类： Na+-K+ pump 、Ca2+ pump 、H+ pump 、H+-K+ pump,一、P-型离子泵 （一）Na+-K+ pump 2个亚基与2个亚基组成的四聚体；亚基在膜内外各有与Na+结合位点和与K+结合的位点。,A Model Mechanism for the Na+/K+ ATPase,Na+-K+泵作用是
10、：维持细胞的渗透性，保 持细胞的体积；维持低Na+高K+的细胞 内环境，维持细胞的静息电 位。吸收营养,（二）Ca2+ pump 两类：P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每 分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+；,（二）Ca2+ pump 肌质网膜上的Ca2+泵：1000个AA；与Na-K泵 的亚基同源；10个 跨膜螺旋；胞质侧有2个Ca2+结合位点和ATP 结合位点,但无钙调蛋白（CaM）结合位点。,一、P-型离子泵 （二）Ca2+ pump 钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属 于反向协同运输体系（antiporter），通过钠 钙交换来转运钙离子。,一、P-型离子泵 （二
11、）另外 P-type punps: 包括H+ 和 H+/K+ ATPases （1）H+ pump在控制细胞内pH值 过程起关键作用。 （2）H+/K+ ATPases存在于哺乳动物胃壁泌酸细胞膜上，能将高达0.16N的盐酸进入胃腔，而将K+泵出。,二、V-型质子泵和F-型质子泵 1、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基 构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸 化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高 尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。,二、V-型质子泵和F-型质子泵 2、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H沿浓 度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联 起来，所以也
12、叫ATP合酶（ATP synthase),F 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor） 的缩写。位于线粒体、叶绿体相关膜上。,F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。,三、ABC超家族4个核心结构域：2个跨膜结构域（T），形成分子跨膜通道；2个胞质侧ATP结合域（A）： 通过结合ATP 发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的改变 将与之结合的底物转移至膜的另一侧 。,四、离子跨膜转运与膜电位,Resting state: All Na+ and K+ channels closed. Depolarizing phase: Na+
13、 channels open,triggering an action potential. Repolarizing phase: Na+ channels inactivated, K+ channels open. Hyperpolarizing phase: K+ channels remain open, Na+ channels inactivated.,第三节 胞吞作用与胞吐作用作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜 运输，又称膜泡运输或批量运输。属于主动 运输。胞吞作用 胞饮作用吞噬作用胞吐作用 组成型胞吐途径调节型胞吐途径,一、胞吞作用,一、胞吞作用胞饮作用与吞噬作用区别（1）胞
14、吞泡大小不同。胞饮泡250nm（2）转运方式不同。胞饮作用可连续转 运；吞噬作用需要受体介导的信号触发。（3）胞吞泡形成机制不同。胞饮泡需要网格蛋白形成包被及接合素蛋 白参与；吞噬泡需要有微丝及其结合蛋白 的帮助。,（一）吞噬作用,（二）胞饮作用网格蛋白依赖的胞吞作用,包被的结构,包被的组装,（二）胞饮作用受体介导LDL的胞吞作用,三、胞吐作用 1、组成型的胞吐途径所有真核细胞类型； 连续分泌过程；用 于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分 、营养或信号分子）。 途径：除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节 型分泌泡外，其余蛋白的转运途径：粗面内 质网高尔基体分泌泡细胞表面,三、胞吐作用 2、调节型的胞吐途径特化的分泌细胞； 储存刺激 释放；产生的分泌物（如激素、粘液或消化 酶）具有共同的分选机制，分选信号存在于 蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受 体类蛋白来决定。,THANK YOU,
