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1、第二节 糖的分解代谢,葡萄糖(或糖原) 分解：3条途径(1) 无氧情况：糖酵解(glycolysis)葡萄糖(糖原) 乳酸(2) 有氧情况：有氧氧化(aerobic oxidation)葡萄糖CO2+H2O+能量(3) 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)葡萄糖 磷酸核糖+NADPH+CO2,概念 过程 意义,一、 糖的无氧分解（糖酵解）,(关键步骤,关键酶),葡萄糖,无氧或缺氧,2 乳酸 + 2 ATP,一、概念,6C,3C,二、过程,1. 糖酵解途径 （glycolytic pathway），EMP 途 径,葡萄糖 (glucose),丙酮酸 (pyruvat
2、e),2,细胞部位：胞浆,（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖 (phosphorylation of glucose),glucose(G),己糖激酶(HK) hexokinase,ATP,ADP,关键酶,glucose-6-phosphate(G-6-P）,Mg2+,A T P (三磷酸腺苷),A D P (二磷酸腺苷),高能磷酸键,HO-,18,限速酶 / 关键酶 (rate-limiting enzyme / key enzyme),1.催化非可逆反应,特点,2.催化效率低,3.受激素或代谢物的调节,4.常是在整条途径中催化初始反应的酶,5.活性的改变可影响整个反应体系的速度,糖原分解
3、成6-磷酸葡萄糖,H3PO4,磷酸化酶,1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate),glucose-6phosphate (G-6-P）,fructose-6-phosphate (F-6-P）,（3） 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,(F-6-P）,磷酸果糖激酶-1（PFK- 1 ）,ATP,ADP,Mg2+,关键酶,1,6-二磷酸果糖 (fructose-1,6-diphosphate, FDP),（4）磷酸丙糖的生成,fructose-1,6-diphosphate (FDP）,3-
4、磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate, Gly-3-P),醛缩酶,6C,3C,（5）磷酸丙糖的互换,磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate, DHAP),3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate, Gly-3-P),磷酸丙糖异构酶,（6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate, Gly-3-P),NADH3PO4,NADH+H+,3-磷酸甘油醛脱氢酶,糖酵解 中唯一的 脱氢反应,NAD+：R为H； NADP+：R为PO32-,NAD
5、+ 辅酶I,NADP+ 辅酶II,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,（7）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate,3-PG),ADP,ATP,3-磷酸甘油酸激酶,这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应,1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-diphosphoglycerate) (1,3-DPG),底物水平磷酸化反应 Substrate level phosphorylation,底物分子内部能量重新分布形成高能磷酸键伴有ADP磷酸化生成ATP的作用称为底物水平磷酸化,（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸
6、 (3-phosphoglycerate),2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate, 2-PG),磷酸甘油酸变位酶,（9） 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate, 2-PG),H2O,高能磷酸键,（10）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶 PK,ADP,ATP,Mg2+或Mn2+,烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate,EPV),糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应,关键酶,（11）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸,烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate, EPV),自发进行,丙酮酸 (pyru
7、vate,PA),（12） 丙酮酸还原为乳酸,乳酸 (lactate,LA),乳酸脱氢酶,丙酮酸(pyruvate,PA),NADH+H+,NAD +,2. 丙酮酸 乳酸,G,G-6P,F-6P,FDP,DHAP,Gly-3P,1,3-DPG,3-PG,2-PG,PEP,PA,LA,HK,-ATP,PFK1,+ATP,-ATP,+ATP,2,2,NADH,NAD+,PK,底物水平 磷酸化,Gn,G-1P,PAS,11个酶催化的12步反应,四个阶段,第一阶段： 磷酸己糖的生成(活化)I,2,3 耗能,第二阶段： 磷酸丙糖的生成(裂解)4,5,第三阶段： 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化
8、、转能)6,7,8,9,10,11 产能,第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸(还原)12,糖酵解小结：,关键步骤,关键酶,G,G-6-P,H K,F-6-P,FDP,PFK-1,PEP,PA,PK,糖酵解过程的关键酶及ATP,HK,-ATP,G G-6-P,F-6-P 1，6-FDP,PEP PA,底物水平磷酸化） 1,3-DPG3-PG (底物水平磷酸化）,PFK1,-ATP,PK,+ATP*2,+ATP*2,1 mol 葡萄糖 2 mol 乳酸 + ？mol ATP,2 mol ATP,糖原中的1mol葡萄糖2mol 乳酸 +？mol ATP,3 mol ATP,无氧或缺氧,细胞的胞浆,葡萄糖/
9、糖原,乳酸、ATP,一次脱氢、二次底物磷酸化,葡萄糖2乳酸,G=-196kJ/mol,ATP ADP, H3PO4 G=-30.514kJ，2 mol ATP相当于捕获61.028,酵解的放热量,G=-196-(61.028)=134.97kJ,葡萄糖酵解获能效率=61.028/(-196) 100%=31%,糖原酵解获能效率=？,49.7%,糖酵解调节,已糖激酶(HK),磷酸果糖激酶-1 (PFK1),丙酮酸激酶(PK),Mg2+, Mn2+,G-6-P,Mg2+, AMP, ADP, F-1,6-2P, F-2,6-2P,ATP，柠檬酸， 长链脂肪酸,Mg2+, K+, F-1,6-2P,
10、ATP,糖酵解意义：,2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。,3.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程。,4.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径,若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒,1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。,47,海拔 5000米,运动、高原缺氧,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,机体加强糖酵解以适 应高原缺氧环境,44,某些组织细胞与糖酵解供能：,代谢极为活跃，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能 量。,成熟红细胞：,视网膜、神经、白细胞、骨 髓、肿瘤细胞等:,无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。,44,二、糖的有氧氧
11、化 (aerobic oxidation),概念过程意义 有氧氧化的调节,（一）糖有氧氧化的概念,糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。,有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多 数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。,糖的有氧氧化与糖酵解：,细胞,胞浆,线粒体,葡萄糖丙酮酸乳酸（糖酵解),丙酮酸,CO2+H2O+ATP (糖的有氧氧化）,葡萄糖丙酮酸,线粒体内,三羧酸循环,CO2+H2O+ATP,胞浆,乳酸,糖酵解,丙酮酸乙酰CoA,（二）糖有氧氧化的过程：,第一阶段：G PA（胞浆)氧化脱羧第二阶段：PA 乙酰CoA（线粒体）第三阶段：乙酰CoA （线粒
12、体）,TCA,CO2+H2O,G PA（胞浆）,2丙酮酸,进入线粒体进一步氧化,线粒体内,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,丙酮酸,乙酰CoA,丙酮酸 脱氢酶系,丙酮酸+辅酶A+NAD+ 乙酰COA+CO2+NADH+H+,关键酶,三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle ，TCA循环)又称柠檬酸循环(citric acid cycle) 或 Krebs循环(Krebs cycle),乙酰辅酶A进入三羧酸循环,三羧酸循环,反应过程 反应特点, 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,TCA循环,柠檬酸 (citrate),HSCoA,柠檬酸合酶,关键酶, 柠檬酸异构化生成异柠檬酸:
13、,TCA循环,顺乌头酸,异柠檬酸(isocitrate),柠檬酸 (citrate), 异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,TCA循环,异柠檬酸,草酰琥珀酸,NADH+H+,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸 +CO2+NADH+H+,NAD+,关键酶, -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,TCA循环,-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+,琥珀酰CoA (succinyl CoA),-酮戊二酸 (ketoglutarate),-酮戊二酸脱氢酶系,关键酶,-酮戊二酸脱氢酶系, 琥珀酰CoA转变为琥珀酸,TCA循环,琥珀酰CoA (suc
14、cinyl CoA),琥珀酸 (succinate),HSCoA,ATP,ADP,琥珀酰CoA合成酶, 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸,TCA循环,FAD,延胡索酸 (fumarate),FADH2,琥珀酸脱氢酶, 延胡索酸水合生成苹果酸,TCA循环,延胡索酸 (fumarate),延胡索酸酶,苹果酸 (malate),H2O, 苹果酸脱氢生成草酰乙酸,草酰乙酸 (oxaloacetate),苹果酸 (malate),NAD+,NADH+H+,苹果酸脱氢酶,TCA循环,三羧酸循环总图:,苹果酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,-酮戊二酸,异柠檬酸,柠檬酸,CH3COSoA (乙酰辅酶A),草酰乙酸,C2,C
15、4,C6,C5,C4,柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶系,三羧酸循环小结:,乙酰辅酶A,+ 3NAD+,+ FAD,+ Pi + 2 H2O + GDP,2 CO2,+ 3(NADH + H+ ) + FADH2 + HSCoA + GTP,TCA循环运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰 乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。,14C标记乙酰CoA进行研究结果，第一周循环中并无14C出现CO2，即CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰 CoA，第二周循环时，才有14 CO2 出现。,TCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。,TCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。,一次底物水平磷酸化二次脱羧三个不可逆反应四次脱氢1 分子乙酰CoA经三羧酸循环彻 底氧化净生成12分子ATP。,三羧酸循环特点:,三羧酸循环的调节酶及其调节:,酶 的 名 称柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系,变构激活剂ADP,变构抑制剂ATPNADH ATP、NADH、 琥珀酰CoA,糖有氧氧化过程中ATP的生成:,第一阶段：葡萄糖2丙酮酸,
