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1、第七章 脂质代谢,主要内容,第一节 脂类的定义、分类第二节 脂类的分解代谢第三节 脂类的生物合成,第一节 脂类的定义、分类,定义 脂类指存在于生物体中或食品中微溶于水，能溶于有机溶剂的一类化合物的总称 。 脂类主要包括脂肪（甘油三酯）和一些类脂质（如磷脂、甾醇、固醇、糖脂等）。,脂类,甘油三脂（甘油 + 脂肪酸 ），占95左右,类脂质（如磷脂、糖脂、固醇类物质）,HO,TG结构,CH2O OCHCH2O,OC(CH2)nCH3,H3C (CH2)nCO,OC(CH2)nCH3,H,H,H,OH,HO,MG monoglyceride,DG diglyceride,TG Triglyceride
2、,脂肪酸,脂肪酸是长的碳氢链的羧酸。不同脂肪酸之间的区别主要在于碳氢链的长度及不饱和键的数目和位置。,油酸, 9,CH3（ CH2）7 CH CH (CH2)7COOH,9 ,C18:1 9 C18:1 9,三、类脂质,磷脂,糖脂,固醇,蜡,甘油磷脂：如卵磷脂、脑磷脂、肌醇磷脂等；非甘油磷脂：如神经鞘磷脂,由糖、脂肪酸及神经鞘氨基醇组成。,动物固醇： 胆固醇 植物固醇： 麦角固醇,高级一元醇与高级脂肪酸生成的酯。,1、磷脂的降解 磷脂能被不同的磷脂酶分解。例如作用于卵磷脂的酶有四种，这四种酶分别命名为磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶C、磷脂酶D，各作用于磷脂分子的不同位置：,第二节 脂类的分解代
3、谢,2、胆固醇的降解和转变,是自然界存在最丰富的甾醇化合物，是人体重要脂类物质之一，是膜、血浆脂蛋白的重要组成成分，是许多具有特殊生物活性物质的前体。,胆固醇的环核结构不在动物体内彻底分解为最简单化合物排出体外，但其支链可被氧化。更重要的是胆固醇可转变成许多具有重要生理意义的化合物 。,3、甘油三酯的分解 酯酶作用水解生成甘油和脂肪酸,丙酮酸,TCAC彻底分解,糖异生合成糖原,4、甘油的氧化分解及转化,5、脂肪酸的氧化分解 (1) 脂肪酸的-氧化作用 脂肪酸通过酶催化-与-碳原子间的断裂、 -碳原子上的氧化，相继切下二碳单位降解的方式称为-氧化。,-氧化三阶段：活化、转移、 -氧化循环 活化：
4、脂肪酸在进行-氧化之前，必须转化成脂酰CoA，称脂肪酸的活化。催化这一反应的酶是脂酰CoA合成酶，或称硫激酶。在这一步中消耗了1ATP的2个高能磷酸键。,活化在胞浆中进行，-氧化在线粒体中进行，所以需要转移。 酯酰辅酶A不能直接进入线粒体，要载体转移。,肉毒碱、载体蛋白、肉毒碱-脂酰转移酶,-氧化循环分4步，脱氢、加水、再脱氢、硫解,脂酰CoA脱氢酶,硫解酶,烯脂酰CoA水化酶,L- -羟脂酰CoA脱氢酶, -氧化循环过程在线粒体基质内进行； -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子； 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰Co
5、A和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。,脂肪酸-氧化循环的特点,天然不饱和脂肪酸的氧化途径同饱和脂肪酸的氧化途径基本相同。,(2) 脂肪酸的-氧化作用 在动物组织内，脂肪酸主要是通过-氧化分解的。在植物的发芽种子和叶子内及动物肝、脑和神经细胞的微体中还存在一特殊的氧化途径，即-氧化途径。,(3) 脂肪酸的-氧化作用,乙酰CoA的代谢结局,脂肪酸生物合成,乙醛酸循环、糖异生,柠檬酸循环,生成酮体,乙酰CoA,肝脏线粒体,酮体有毒，呈酸性。正常时，酮体在血液中浓度很低. 高时可导致“酮血症。酮尿症。酸中毒”,草酰乙酸,乙酰CoA,CoA-SH,柠檬酸,异柠檬酸,异柠檬酸裂解酶,乙醛酸,乙酰CoA,
6、CoA-SH,苹果酸,琥珀酸,TCA,葡萄糖,苹果酸合成酶,第三节 脂类的生物合成,1、3-磷酸甘油的生物合成 在生物体内，3-磷酸甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮： 酵母生产甘油：,2、脂肪酸的生物合成 饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸链的延长 不饱和脂肪酸的合成,(1) 饱和脂肪酸的从头合成 有两个酶系统参加： a、乙酰-CoA羧化酶 乙酰-CoA羧化酶是含生物素的酶，大肠杆菌的乙酰-CoA羧化酶含有三种成分：生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白(BCCP)、转羧基酶。 b、脂肪酸合成酶系统 脂肪酸合成酶系统是一个多酶复合物。包括下列多种酶：乙酰转酰酶、丙二酸单酰转酰酶、缩合酶(-酮脂酰 AC
7、P合成酶)、 -酮脂酰-ACP还原酶、-羟脂酰-ACP脱水酶，烯脂酰-ACP还原酶；此外在复合物中还含有酰基载体蛋白(ACP)。,脂肪酸的生物合成在细胞质中进行。 脂肪酸的生物合成的原料是乙酰CoA。,来源 线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖） 脂肪酸的-氧化 氨基酸的氧化 转运 柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）,乙酰CoA（碳源）的来源及转运,乙酰CoA转运出线粒体,在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。,乙酰CoA的活化丙二酸单酰CoA的合成,脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。,脂肪酸合成
8、循环,脂肪酸生物合成的反应历程,缩合,还原,再还原,脱水, 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是不超过十六碳的脂肪酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA； 在胞液中进行，关键酶是乙酰CoA羧化酶； 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗15分子ATP（8分子用于转运，7分子用于活化）； 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖途径有依赖性。,脂肪酸合成的特点：,饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较,区别要点 从头合成 -氧化,细胞内进行部位 胞液 线粒 体酰基载体 ACP-SH COA-SH 二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰ACP 乙酰COA 氢载体 NAD
9、PH+H+ FAD,NAD -羟酰基中间物的立体构型不同 D型 L型 对HCO3-和柠檬酸的需求 需要 不需要所需酶 7种 4种 能量需求或放出 消耗7ATP及14NADPH+H+ 产生129或106ATP,(2) 脂肪酸链的延长 在生物细胞内还含有碳链长度在 16以上的脂肪酸，这些脂肪酸是在延长酶系统催化下，以软脂酸为基础，进一步延长碳链形成的。,缩合 -酮脂酰辅酶A,还原 -羟脂酰辅酶A,脱水 -烯脂酰辅酶A,再还原 脂酰辅酶A（多2碳）,有两种：内质网（微粒体）脂肪酸碳链延长酶系和线粒体脂肪酸碳链延长酶系 ， 二者区别：前者以丙二酸单酰CoA为二碳单位供体，后者以乙酰CoA为二碳单位供体
10、,(3) 不饱和脂肪酸的合成 不饱和脂肪酸的生物合成途径： 氧化脱氢途径 厌氧途径,3、三酰甘油的生物合成 三酰甘油是由3-磷酸甘油和脂肪酰-CoA缩合形成的，合成过程如下：,4、磷脂的生物合成 在生物细胞内的磷脂有多种，其合成途径也不一样。以卵磷脂(磷脂酰胆碱)的合成过程为例：,5、胆固醇的生物合成 细胞内胆固醇的合成过程可概括为三大步骤： 1）、二羟甲基戊酸(MVA)的生成,2）、鲨烯的合成 3）、胆固醇的形成 固醇载体蛋白将在胞液中形成的鲨烯转运至内质网的微粒体中，在其中环化成羊毛脂固醇，再转变成胆固醇，而后通过血液送入其它组织。,本章回顾,第一节 脂类的定义、分类 第二节 脂类的分解代谢脂肪酸的-氧化过程 第三节 脂类的生物合成脂肪酸的生物合成 合成与氧化的异同比较,
