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1、第五章 细胞骨架,细胞骨架,是由位于细胞质中的蛋白 质纤维组成的网架结构,细胞质骨架：,核骨架：,是指细胞核内由纤维蛋白 构成的网架结构体系,微管,微丝,中间丝,线粒体,核糖体,内质网,第一节 微管,微管,微管蛋白,微管,组装过程,影响组装因素,微管,异二聚体,分子特点,类型,相关蛋白调控,功能,极性,特点,化学组成,球状微管蛋白,异二聚体,-tubulin,-tubulin,二价阳离子、秋水仙素、紫杉醇等的结合位点（影响组装和去组装）,特点,特殊的分子结构域,球状微管蛋白,（13根）,微管蛋白,微管蛋白,异二聚体,原纤维,微管,三个时相,第五章 细胞骨架,聚合期：,微管蛋白异二聚体向两端、两
2、侧聚合形成丝、面、管，此时微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长,稳定期：,游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓度，微管的组装与去组装速度相等，微管长度相对恒定,1、GTP微管蛋白与微管末端亲和力较强,GDP微管蛋白与微管末端亲和力较弱,但形成的原纤维不能闭合成管状结构,但形成的原纤维能闭合成管状结构,2、游离的微管蛋白异二聚体浓度高于临界浓度时,组装微管,2、微管组装主要发生在正极,4、各种因素可影响微管的组装和去组装,GTP帽,GDP帽,踏车现象,当GTP-异二聚体组装速度GTP水解速度，形成GTP-帽,当GTP-异二聚体组装速度GTP水解速度，形成GDP-帽,Microtubule orga
3、nizing center，MTOC,中心体：,基体：,是组装纤毛、鞭毛的微管组织中心,微管蛋白：,位于中心粒周围，以环状复合体形式存在，是微管装配的起始结构,体外多种因素影响,体内受到严格的时间和空间的控制,微管蛋白浓度、pH、温度、能量等,时间上：细胞分裂期纺锤体的组装、去组装,空间上：微管组织中心为微管的装配提供了始发区域,游离微管蛋白的浓度,GTP水解的的速度,组装:,组装:,高浓度游离微管蛋白,GTP的低速水解,第六章 细胞骨架,特异性药物的影响,、微管蛋白,中空的管状结构，具有强度弹性，可弯曲，但无分支,-微管蛋白亚基组成的环为负极-微管蛋白亚基组成的环为正极,结构方面,组装速度慢
4、为负极组装速度快为正极,组装方面,稳定性方面,稳定状态：中心粒、纤毛、鞭毛,不稳定状态：纺锤体,单管（不规则排列、平行束状排列）,如：血管内皮细胞、神经细胞轴突,二联管（几何图形排列），如：纤毛、鞭毛,三联管（几何图形排列），如：中心粒,排列形式方面,质膜,轴丝,9 2 + 2,中央微管,质膜,第五章 细胞骨架,鞭毛与纤毛,二联管,中心粒小轮,中心粒,三联管,（930）,维持细胞的形态,围绕细胞核向外呈放射状分布，形成网状支架,作为纤毛和鞭毛运动的元件,参与纺锤体的形成与染色体的运动,维持细胞器的定位和分布,胞内物质运输,细胞运动,细胞分裂,确立细胞的极性，细胞器的分布,为细胞内物质运输提供轨
5、道,MTOC近端的微管为负极，远端为正极,确立细胞的极性,细胞器的分布,线粒体、高尔基体、各种囊泡等的分布,微管,被运输的物质,马达蛋白（具ATP酶活性）,以中心体为中心向四周辐射运输,马达蛋白,精子运动,纤毛运动,参与纺锤体的形成与染色体的运动,第五章 细胞骨架,MAP1、MAP2、MAP4、Tau等蛋白,由两个区域组成：,碱性区：结合到在微管的表面,酸性区：外延的部分与其他纤维相连,功能：,可促进微管组装、抑制解聚、稳定微管等,例如：,维持微管结构和功能的重要成分,恒定比例结合在微管的表面,第二节 微丝,球状肌动蛋白单体（G-actin）,纤维状肌动蛋白（微丝）（F-actin）,微丝,球
6、状肌动蛋白（哑铃型）,有6种肌动蛋白亚型,差异主要在蛋白质的氨基末端,在进化上高度保守,第二节 微丝,G-actin、F-actin,结合ATP的一端为负极（minus end）,聚合（组装过程）,解聚（去组装）,动态结构,F-actin,G-actin,三个时相,延长期：,平衡期：,快速延长,F-actin,ATP-G-actin与微丝亲和力高,ADP-G-actin与微丝亲和力低,微丝是一个动态结构，有极性,（无细胞实验体系）, ATP-F-actin,ATP-G-actin ATP-F-actin ADP-G-actin ADP-F-actin,根据肌动蛋白与ATP的结合,踏车现象,细胞
7、松弛素B,红海海绵素,鬼笔环肽,切断微丝并结合到微丝末端，阻断新的G-actin聚合,破坏了微丝组装,只与G-actin结合，抑制G-actin加载到F-actin,与微丝侧面结合，抑制微丝解聚，使微丝处于稳定状态，破坏了微丝的动态平衡,细胞中呈束状、网状或分散分布,结构方面：,结合ATP的一端为负极另一端为正极,组装方面：,组装速度慢为负极组装速度快为正极,ATP-F-actin ADP-F-actin,永久性结构：,肌细胞的细肌丝微绒毛中的轴丝,暂时性结构：,胞质分裂环中的微丝精子顶体中的微丝 胞质环流 细胞迁徙时的伪足等,顶体,功能：,调节微丝的动态变化,种类：,功能：,调节微丝的动态变
8、化,第六章 细胞骨架,第六章 细胞骨架,维持细胞形态,肌肉收缩,细胞各种运动,参与细胞分裂,其他功能,肌肉,肌细胞,肌原纤维,Z线,肌肉收缩,粗肌丝：肌球蛋白（同时具有ATPase活性）,细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白,肌原纤维,肌球蛋白,肌动蛋白等,肌小节由一个暗带和两个1/2明带组成,暗带,明带,骨骼肌（横纹肌）,粗肌丝：肌球蛋白（同时具有ATPase活性）,细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白,肌原纤维,肌球蛋白,肌动蛋白等,（马达蛋白）,第六章 细胞骨架,肌肉细胞中,Myosin具有ATP酶活性,第六章 细胞骨架,肌动蛋白和肌球蛋白的滑动产生肌肉收缩,+,肌动蛋白丝,肌球蛋白
9、,（马达蛋白）,细胞各种运动,细胞内褶,巨噬细胞表面的皱褶,精子的顶体反应,顶体,细胞变形运动阿米巴运动,电镜下显示微丝,维持细胞形态,培养的成纤维细胞的微丝束,在非肌细胞中形成黏着斑和应力纤维,黏着斑,肌动蛋白,肌动蛋白,位于细胞间或细胞与外基质间，通过整合素（integrin）把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状，称为黏着斑。在形成黏着斑的质膜下方成束排列的肌动蛋白为应力纤维,应力纤维具有收缩功能，但不能产生运动，只能维持细胞形态、赋予细胞韧性和强度,第六章 细胞骨架,参与细胞分裂,收缩环,其他功能：细胞内物质运输,肌球蛋白（唯一沿肌动蛋白运动的马达蛋白）它们以微丝作为运
10、输轨道参与物质运输活动,马达蛋白,第六章 细胞骨架,第三节 中间丝,中间丝,纤维状蛋白,纤维状蛋白,中间丝,纤维类型,特点,功能,基本概况,组装,化学组成,纤维结构,（中等纤维）,尾部（C端）,杆状区,头部（N端）,（高度保守的螺旋区）,（高度可变区）,（高度可变区）,二聚体,四聚体,原纤维,中间丝,单体,同向,反向,直径介与微管与微丝之间， 810nm,主要围绕在核周围，成束成网，并扩展到质膜，与质膜相连,没有极性,分布具有严格的组织特异性,坚韧、耐久的蛋白质纤维,结构相对稳定，不受秋水仙素、细胞松弛素B影响,1、支持作用,2、细胞内运输作用,3、信息传递作用,4、在相邻细胞、细胞与基膜之间
11、形成连接结构,5、参与细胞分化,上皮细胞中的角蛋白Keratin,支持作用,结缔组织中的波形蛋白纤维,具有中间丝的细胞展开成片,细胞仍完整紧密地连接在一起,没有中间丝的细胞互相展开,细胞彼此分离破裂,形成连接结构,细胞间连接（桥粒）,钙粘素,桥粒斑蛋白,第五章 细胞骨架,第六章 细胞骨架,预习题,1、细胞骨架的基本概念2、简述微丝、微管、中间丝的组成成分在细胞中的分布,第五章 细胞骨架,第六章,复习题,1、微丝、微管的组成成分及组装 2、微丝、微管的主要功能 3、中等纤维的功能 4、解释细胞骨架的概念，比较三种细胞骨架的单体形状、组成成分、分布、结构、极性、组织特异性、功能、特异性药物,作业,胞质骨架三种组分的比较,第五章 细胞骨架,第六章,课外学习题,新发现的微管相关蛋白（正端追踪蛋白，制止蛋白，XMAP215，katanin，MCAK）,
