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1、第十二章 植物的生殖与衰老,第十二章 植物的生殖与衰老,第一节 授粉受精生理 第二节 种子和果实的成熟生理 第三节 植物的休眠 第四节 植物的衰老生理 第五节 器官脱落的生理,本章重点,授粉，受精及自交不亲和 种子的形成与成熟，外界条件的影响 果实成熟时生理生化变化 种子休眠原因，解除方法 衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控 脱落的细胞学和生物学过程及影响因素,植物大多是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。,第一节 受精生理,一、花粉的构造和成分
2、花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图)。 被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。,图 小孢子发育示意图,各种各样的花粉,外壁：,1）壁物质,内壁：,由孢粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中孢粉素是花粉特有的。,果胶质 +纤维素,内壁与外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类,为孢子体起源，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；,内壁蛋白是花粉自身合成，为配子体起源,主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸
3、长有关的水解酶类。,1.构造,图 花粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图,花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。 营养细胞主要生理功能:积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。 生殖细胞主要生理功能:产生精细胞，参与双受精。 精细胞的特性: 二型性(heteromorphism 或 dimorphism):指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异； 偏向受精(preferential fertilization): 指在双受精过程中，其中1个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。,两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ u
4、nit，MGU)。 MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。,图 白花丹的雄性生殖单位 A.示两个精细胞间的连接(箭头处)； B.示两个精细胞的异型性及其与营养核间的联系,2.成分* 花粉的化学组成极为丰富，主要成分如下: (1)水分 花粉粒的含水量一般为15%30%。干燥花粉仅为6.5%，低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。 (2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量7%30%，平均20%左右。在各种花粉中已鉴定出80多种酶，主要有水解酶和转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等，这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发，另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物
5、，使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸，其中游离脯氨酸含量特别高，一般占花粉干重的0.2%2%，高者可达2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。,(3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。 通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。 在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。 蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花
6、粉中就缺少蔗糖。 (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。,(5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。 (6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。 (7)维生素类 花粉中含有丰富的维生
7、素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。,二、雌蕊的结构*,雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。 柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。 花柱中有引导组织，引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质，它不仅是花粉管生长的“润滑
8、剂”和识别物，而且还是花粉管生长的能量与物质来源。 子房为雌蕊基部膨大的部分，外部为子房壁，内部为子房室，子房室内产生1至多个胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点。由珠心内分化出胚囊，成熟的胚囊(又称为雌配子体)具有1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞(有的植物有多个)和含有2个核的中央细胞。 卵细胞位于胚囊的珠孔端，以后与精细胞融合产生合子，卵细胞和助细胞之间为一不完全的细胞壁，或只以质膜分隔。,三、花粉萌发和花粉管的生长,成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。 授粉是受精的前提。,自花授粉(self-poll
9、ination) 异花授粉(allogamy)(同株异花授粉和异株异花授粉),只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育(self-infertility)。,图:花粉的萌发与生长 花粉管在生长过程中，除耗用花粉粒本身的贮藏物质外还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。,花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。,图 花粉管顶端区的结构示意图,生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。这种Ca2+梯度的存在有利于控制高尔基体小泡的定向分泌、运转与融合，以保持
10、顶端的极性生长。 若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。 雌性生殖单位中的助细胞与花粉管的定向生长有关(花柱与珠孔间也存在Ca2+梯度)。,硼和Ca2+有助于花粉的萌发。 花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。这可能是花粉本身带有激素和营养物质的缘故。人工辅助授粉能提高受精率。,四、双受精,植物的双受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。 雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。,双受精的过程,助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。 现已从玉米
11、等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高Ca2+(550 mmolL-1CaCl)条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合。,五、花粉和雌蕊的相互识别,植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。 (一)相互识别 花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。,自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性(self incompatibility，SI) 。自交不亲和性可分孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibilit
12、y,SSI) -SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用 , 阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头。受花粉亲本基因控制。,配子体型不亲和性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。受花粉本身基因控制。,被子植物中的两种自交不亲和系统,识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。 花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲
13、水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。 自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。,(二)克服不亲和的途径,1.遗传上克服不亲和的方法 (1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。 (2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。 (3)采用细胞融合法，导入亲和基因。,2. 生理上克服不亲和性的可能途径：,1）花粉蒙导 (mentor pollen)法 在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到授粉的目
14、的。2）物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。3）重复授粉超量授粉，干扰识别反应,（1）破坏识别物质或抑制识别反应,1）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。 2）细胞杂交 原生质体融合或转基因技术,1）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟 2）延期授粉法 柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（2）避开雌蕊中识别物质的活性期,（3）去除识别反应组织,图 自交不亲和程度和克服途径,六、受精对雌蕊代谢的影响,1.呼吸速率的急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏变化。 如棉花受精时雌蕊
15、的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出现两次高峰，一次在精细胞与卵细胞发生融合时，另一次是在胚乳游离核分裂旺盛期。,2.生长素含量显著增加(图) 细胞分裂素等激素物质也增加。 3.养分吸收能力增强子房中促进生长类激素的提高会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，导致营养物质向子房的运输。在生产上可模拟这一作用，如用2,4-D、NAA、GAs和CTK处理未受精子房，使养分向子房输送，产生无籽果实。,图 烟草授粉后不同时间雌蕊细胞各部分生长素含量的变化,七、影响受精的因素,(一) 花粉的活力 成熟的花粉自花药散发出来，在一定时间内有生命力，即有一定的寿命。 植物花粉的寿命因植物而异。水稻花粉寿
16、命只有510min，小麦1530min,梨、苹果70210d。 高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。因为在此条件下，花粉的代谢活动、营养物质消耗、酶活性衰退、有害物质积累、以及病菌感染等都加快，从而加速了花粉的衰老与死亡。干燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。,(二)柱头的活力,柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异，水稻一般能持续67d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降(图)。 在杂交水稻的制种中，如果能提高不育系(母本)柱头的外露率和生活力，就能大幅度提高制种产量。,图 水稻柱头生活力随开花后时间的变化 (品种：珍汕97A) (王忠，1990),(三)环境条件,1.温度 温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。如水稻开花受精的最适温度是2530，在15时花药不能开裂；在4050下，花药容易干枯，柱头失活，无法受精。 2.湿度 花粉萌发需要一定的湿度，空气相对湿度太低会影响花粉的生活力和花丝的生长，并使雌蕊的花柱和柱头干枯。但相对湿度又不宜过大。一般来说，70%80%的相对湿度对受精较为合适。,
