《微生物学05微生物的代谢》由会员分享，可在线阅读，更多相关《微生物学05微生物的代谢（93页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、主要内容：,5.1 代谢概论,新陈代谢(Metabolism)：简称“代谢”，是生命活动的基本过程，是维持生物体的生长、繁殖、运动等生命活 动的基础。 反应总和：为生命体与内、外界所进行的一切化学反 应的总和。 两大类型：包括两大类型，即分解代谢与合成代谢。,分解代谢 (Catabolism),又称“异化作用”：大分子物质可以降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。,分解代谢的三个阶段,第一阶段：将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质； 第二阶段：将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一
2、些ATP、NADH及FADH2；,第三阶段：通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。 第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。,合成代谢 (Anabolism),又称“同化作用”，是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子过程，在这个过程中要消耗能量。 吸收：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。 合成：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与 能量转化成自身的组成物等。,分解与合成代谢的关系,分解代谢与合成代谢两者密不可分。其各自的方向与速度受生命体内、外各种因素的 调节以适应不断变化着的内、外环
3、境。复杂分子 简单分子+ATP+H(有机物） (有机或无机物),合成代谢酶系,分解代谢酶系,微生物产生和利用能量及其与代谢的关系图,5.2 微生物的产能代谢,能量代谢：是新陈代谢的核心问题。中心任务：生物体如何把外界环境中 多种形式的最初能源（有机物、还原态无机物、和日光辐射能）转换成生物体的通用能源 ATP。,一、异养微生物的生物氧化,异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。,生物氧化: 物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程称为，是一个产能代谢过程。,异养微生物利用有机物，
4、自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢,1. 发酵(fermentation),发酵(fermentation): 指微生物细胞将有机物氧化所释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量，并产生各种不同的代谢产物。,底物H2,底物 + 少量能量,中间代谢物,中间代谢物H2 (发酵产物),无氧,发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径,丙酮酸代谢的多样性 在无氧条件下，不同的微生物
5、分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。,酵母的三型发酵:乙醇、甘油、甘油+乙醇+乙酸 细菌的乳酸发酵 细菌的混合酸发酵：乙酸、乳酸、丙酸,2. 呼吸作用,呼吸作用：微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,若以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸(aerobic respiration)。 若以氧化型化合物作为最终电子受
6、体的称为无氧呼吸(anaerobic respiration)。 能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。,有氧呼吸 (aerobic respiration),葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物； 在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环），被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。,TCA循环,三羧酸循环的主要产物,在三羧酸循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2，同时生成四分子的NADH和一分子的FADH2。 琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含
7、着底物水平磷酸化作用，由此产生一分子GTP。,电子传递系统,在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP，为微生物的生命活动提供能量； 电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系； 电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。,典型呼吸链组分及排列,高能低OR势,低能高OR势,无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。 无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。 无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量
8、分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。 但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。,有氧呼吸、无氧呼吸和发酵,二、自养型微生物的生物氧化,一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。 它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。,自养型微生物的分类,氨的氧化 硫的氧化 铁的氧化 氢的氧化,氨的氧化,NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。 氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝
9、化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。,硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。,硫的氧化,硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。 H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。,亚硫酸盐的氧化可分为两条途径； 一是直接氧化成SO4
10、2-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP； 二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子SO32-产生2.5个ATP。,铁的氧化,从亚铁到高铁状态铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。 亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。,在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质(rusticyanin)，它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，
11、从而驱动ATP的合成。,氢的氧化,氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。,氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。 在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATP。,在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：,该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度，为ATP的合成提供动力； 另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。所生成的
12、NADH主要用于CO2的还原。,5 能量转换,在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中； 对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。,1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为。 底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。,例如，在EMP途径中，1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式
13、丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子ATP的形成； 在三羧酸循环过程中，琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着一分子GTP的形成。,2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。 一分子NADH和FADH2可分别产生3个和2个ATP。,化学渗透偶联假说(chemiosmotic-coupling hypothesis),英国学者米切尔(P.Mitchell)1961年提出化学渗
14、透偶联假说(chemiosmotic-coupling hypothesis); 该学说的中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差,从而将能量蕴藏在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中通过存在于膜上的F1-F0ATP酶偶联ATP的形成.,F1-F0 ATP酶,3. 光合磷酸化(photophosphorylation),光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO2合成细胞物质； 进行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等)。它们利用光能维持生命，同
15、时也为其它生物提供了赖以生存的有机物。,光合磷酸化的基本概念,光合色素 光合单位 光合磷酸化 环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化,光合色素,光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。 共分三类：叶绿素 (chl)或细菌叶绿素(Bchl)，类胡萝卜素和藻胆素。 细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。,光合单位,光合色素分布于两个“系统”，分别称为“光合系统”和“光合系统”。每个系统即为一个光合单位，其光合色素的成分和比例不同。 一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有
16、菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素(P870)激活，从而传给反应中心，激发态P870可释放出一个高能电子。,光合磷酸化,光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。 当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致叶绿素(或细菌叶绿素)释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。 环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP(H)，也不产生分子氧。通常以下式表示环式光合磷酸化作用：,环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化,有的光合细菌只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，反应式为：,
