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1、,第一节 植物的水分代谢 第二节 植物的矿质营养,2012 .03 . 31,第三章 植物的无机营养,第一节 植物的水分代谢,一、植物的水分代谢的概念 二、植物根系对水分的吸收 三、植物的蒸腾作用 四、植物体内水分的运输,一、植物的水分代谢的概念,植物体吸收外界环境的水分并运输和分配到各个细胞、组织和器官，同时又排出水分的整个过程叫水分代谢。,H2O 的重要作用,水是细胞原生质的主要组成成分水是重要代谢过程的反应物质和产物细胞分裂及伸长都需要水分水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定,二、植物根系对水分的
2、吸收,（一）部位根系吸水的部位主要是根尖，包括分生区、伸长区和根毛区。其中根毛区吸水能力最强。水分还可以通过皮孔、裂口或伤口处进入植物体。,图3-1 根毛区横切,水的吸收,根毛,土壤水分,土壤颗粒,根毛,二、植物根系对水分的吸收（二）吸收方式,（二）吸收方式依据根系吸水的动力来划分，根系吸水的方式可分为主动吸水和被动吸水两种方式。,1.主动吸水（1）概念主动吸水也称代谢性吸水，由根系的代谢活动而引起的根系向外界环境吸水的过程。因此，主动吸水也叫根压吸水。.(2).根压：所谓根压是指由于植物根系的生理活动引起根系吸水，并沿导管上升的力量。一般植物的根压在0.10.2Mpa之间，有些木本植物可达0
3、.6-0.7Mpa。（3）现象：伤流和吐水（图3-2） A.吐水：植物通过叶尖或叶缘向外界溢出液滴的现象。B、伤流：植物体的伤口向外溢出汁液的现象。,二、植物根系对水分的吸收（二）吸收方式,图3-2 伤流与吐水两种现象可以表明根压的存在。,伤流,吐水,（1）伤流,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。,（2）吐水,生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。 这是植物在体内含水量较多，而且湿度较大，气孔蒸腾效率较低的情况下，由于根压的存在使植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊方式，它是通过叶尖端和边缘的水孔来完成的
4、（图3-2）。,图3-3 植物的伤流和吐水现象示意图,左图：A伤流液从茎部切口处流出；B 用压力计测定根压。右图：植物叶尖水孔示意图，水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙的薄壁细胞所构成的通水组织，与木质部末端相连。水分可以通过通水组织迅速移动。,关于根压产生的原因：,由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压（图3-4）。,（4）吸收原理:代谢活动造成的内外水势差。由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水
5、和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。,图3-4 植物根系渗透性吸水的机制,二、植物根系对水分的吸收（二）吸收方式,2、被动吸水根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。是主要吸水方式。动力：蒸腾拉力。,2.被动吸水,由于枝叶的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量称为蒸腾拉力,当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上
6、升的力量称为蒸腾拉力。,图 3-5 玉米根系的提水现象,根系吸水运输的途径根内部组织分为质外体和共质体，质外体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝连接成一个整体。,二、植物根系对水分的吸收 （三）水分在根系中的运输,质外体途径,共质体和跨膜运输途径,表皮,皮层,中柱鞘,木质部,韧皮部,内皮层,凯氏带,图3-6 根系吸水的途径,二、植物根系对水分的吸收 （三）水分在根系中的运输,表皮 皮层 内皮层 维管束 1、根内运输途径： 质外体运输水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。速度快。 共质体运输水分经过胞间连丝和细胞膜从一个细胞进入另一个细
7、胞的运输。水分移动速度较慢。,二、植物根系对水分的吸收 （三）水分在根系中的运输,2、运输的原理细胞间的水势差，从而发生渗透。因： A、中柱鞘薄壁细胞分泌离子排列内皮层以内由凯氏带阻住，且不向中柱内扩散离子，导致内皮层以内的细胞部分离子浓度上升（水势下降）而吸水。 B、韧皮部中糖类运输引起水势梯度变化。,根系吸收水分是个复杂的过程，它不仅取决于根系的结构，根系水势的调节，茎叶的结构；也取决于土壤的性质，土壤的水分状况；还取决于当时当地的各种气候条件。因此植物吸收水分是受到土壤植物大气这样一个连续体系内的水势梯度的影响和调节。,二、植物根系对水分的吸收 （四）影响根系吸水的外界条件,二、植物根系
8、对水分的吸收 （四）影响根系吸水的外界条件,1、土壤中可用水分根系能否吸水取决于根系溶液水势与土壤溶液水势之差值，只要土壤溶液水势高于根系溶液水势，植物根系就能吸水。土壤溶液的水势包括土壤溶液的渗透势和衬质势。土壤溶液浓度提高，会降低土壤溶液水势。因此在盐碱土中栽培植物，往往因根系吸收水分困难而不能正常出苗和生长。,2.土壤温度,在适宜温度范围内，吸水速度随着温度的升高而加快，但温度过高或过低均不利于根系吸水。,低温影响吸水的原因： 抑制酶的活性，呼吸减弱，水分和原生质的粘滞性增加，影响根系对水分的吸收，主动吸水受影响；吸水减缓。,高温影响吸水的原因酶钝化,根老化,充足的氧：一方面能够促进根系
9、发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。,4.土壤溶液浓度,土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。,3.土壤的通气状况,二、植物的蒸腾作用,植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都通过吐水（液体的形式）或通过蒸腾作用以气态的形式散失到大气。,1、概念：植物通地上部分的组织以水蒸气状态散失水分的过程。主要器官：叶。植物吸收的水分0.15%0.2
10、%用于组成植物体，其余大约99.8%以上的水分，则通过蒸腾作用而散失。,蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力,蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力,蒸腾作用能够维持植物的适当体温,蒸腾作用有利于光合作用,3、蒸腾作用的度量指标 反应水分代谢状况。,蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）：,植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克/米2小时（g/m2.h）表示。一般15-25g/m2.h。,2、蒸腾作用的生理意义,蒸腾效率（蒸腾比率）： 植物每消耗1Kg水所形成的干物质的克数，通常用克/千克来表示。,蒸腾系数(需水量)：植物制造1g干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。,4、植物蒸腾的
11、三种途径,幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔三种途径。,1）气孔蒸腾和气孔运动气孔蒸腾水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%-1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。这可以用小孔定律来解释。,图3-7 气孔形态图,细胞质和液泡,孔道,加厚的保卫细胞壁,气孔孔道,保卫细胞,1）气孔蒸腾和气孔运动 A.气孔的分布、大小和数目,气孔一般长约738m ，宽约112m，每个气
12、孔面积约10300m 。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占12，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。为什么？,B.气孔扩散的小孔定律 扩散途 径：湿润的细胞壁 细胞间隙 气孔 叶表面 。 扩散速率取决于： a.气孔孔隙大小 b.气孔外水蒸气界面层的厚度。 实验表明：在一定条件下，水蒸气通过气孔孔隙扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,1）气孔蒸腾和气孔运动
13、,B.小孔扩散定律,在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿气孔边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率快，即边缘效应。当扩散表面大时，边缘与面积的比值小，这种效应就表现不出来。只有当扩散表面小时，经过边缘的扩散才有优势。因此气体通过小孔表面扩散的速率与小孔的周长成正比。下列数据可以说明：,2-1,通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律。,C.气孔运动及其机理,气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞来调节。 （1）气孔结构特点：a 、保卫细胞壁不均匀增厚双子叶：保卫细胞内壁厚、外壁薄,呈半月形。单子叶：保卫细
14、胞中央壁厚、两端壁薄，呈哑铃形。保卫细胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，当保卫细胞吸水膨胀时，细胞体积增大，一对保卫细胞都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。b 、保卫细胞体积小，少量溶质变化即可引起水势变化，膨压变化迅速c 、保卫细胞有叶绿体，可光合,（2）保卫细胞与相邻细胞间的联系保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，可以进行物质之间的交换。而保卫细胞与相邻的叶肉细胞之间却无胞间连丝，但其质膜上存在着质子泵（H+-ATPase）、K+通道。胞间连丝通过细胞壁与质外体相连。 （3）保卫细胞的内部结构具有比一般表皮细胞更多的细胞器，尤其是具有叶绿体和淀粉体。具有淀粉磷酸化酶。具有较高的磷酸烯醇
15、式丙酮酸（PEP）羧化酶的活性。,C.气孔运动及其机理,C.气孔运动的机制,气孔运动原因：由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。,目前关于气孔运动机理的解释有三种学说：,.淀粉-糖转化学说,.无机离子吸收学说,.苹果酸生成学说,保卫细胞进行光合作用时，CO2浓度下降，pH5pH7，使淀粉磷酸化酶活性提高。 淀粉+H3PO4 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖浓度升高，水势下降，气孔张开。,pH7,pH5,.淀粉-糖转化学说：,无机离子吸收学说:,保卫细胞的质膜上存在着 H+-ATP酶，它可被光激活而水解ATP，产生的能量将H+和周围细胞的K+进行交换， K+进入保卫细胞，气孔张开。,保卫细胞进行光合作用时，
16、CO2浓度下降,PH升高，从而活化了PEP羧化酶。PEP+HCO-3 草酰乙酸+磷酸草酰乙酸 苹果酸 苹果酸解离的H+和周围细胞的K+进行交换，K+进入保卫细胞，气孔张开。,PEP羧化酶,苹果酸还原酶,NADH NAD+,苹果酸生成学说:,归纳来说，糖、苹果酸和K+、Cl-等进入液泡，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图3-14）。,图3-8 气孔运动机理图解,2)皮孔蒸腾：植物通过茎、枝上的皮孔进行蒸腾，称为皮孔蒸腾，燕腾量非常小，仅占全部蒸腾量的0.1%左右。 3)角质层蒸腾：通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾水生植物的角质层蒸腾一般很强。,蒸腾作用的途径,扩散力 气孔下腔蒸气压（Cl）-叶外蒸气压（Ca）蒸腾速率= = 扩散阻力 气孔阻力（Rs）-扩散层阻力（Re）影响蒸腾速率的因素：1）内因：气孔开度（频度、大小）2）外因：光照空气相对湿度温度风,
