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1、,信阳师院生科院课件,植物学,Botany,制作：王金平二00六年七月,（种子植物分类）,第十二章、裸子植物(5学时) 教学目的与要求,本章要求掌握裸子植物的主要特征及生活史；了解裸子植物的分纲及各纲的主要区别；重点掌握松、 杉、柏三科的特征、区别及代表植物；以松属为代表掌握裸子植物的生活史；认识常见的裸子植物；理解裸子植物胚珠裸露，不为大孢子叶（心皮）所包被，与被子植物相区别；了解裸子植物的经济价值及我国丰富的裸子植物资源；结合对化石资料的研究；了解关于裸子植物起源和演化的主要观点。,教法运用与学法指导,运用多媒体，多展示图片，结合校园内栽培的裸子植物和腊叶标本，加强直观性教学。首先阐明花粉
2、管和种子的形成对植物系统发育的重要意义，明确裸子植物在系统发育中的位置，再进一步讲授裸子植物的主要特征。对裸子植物的分类，重点放在松柏纲，以松属（Pinus)为代表植物，详细讲授它的形态构造、繁殖和生活史。通过具体的例子加深对裸子植物特征的理解。我国具有丰富的裸子植物资源，种类繁多，有不少的特有属种，应结合各个纲介绍。松科的代表较多，可以重点介绍，“裸子植物的起源与和进化”一节中，结合介绍种子蕨的1-2种代表，为以后讲授被子植物的起源时提供必要的基础。同学们学习时注意运用比较的方法，围绕裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一个类群，找出它比蕨类植物进化，又比被子植物原始的特征，这样便于掌握，
3、要重点理解它的胚珠裸露。另外，要多认识校园内的裸子植物，多观察它们的特征，结合实例去理解记忆所学知识。,第十一章、裸子植物,前面学过的藻类植物、菌类植物、地衣植物 、苔藓植物、蕨类植物，在生殖过程中孢子显著，且脱离母体发育，称为孢子植物；而裸子植物和被子植物在生殖过程中都能产生种子，称为种子植物。孢子和种子都脱离母体发育，但孢子只是单细胞的生殖细胞，而种子则属于生殖器官，其结构远比孢子要复杂得多，加之种子有种皮保护，所以使它抗旱能力比孢子要强得多，这样就决定了种子植物比孢子植物更适于陆地生活。,种子植物最大的特征是产生了种子。与种子出现有密切关系的是花粉管的产生，它将精子送到卵旁，这样在受精这
4、个十分重要的环节上，就不再受环境水的限制。它们的孢子体发达，高度分化，并占绝对优势；相反配子体则极为简化，不能离开孢子体而独立生活。种子最早产生于裸子植物中的种子蕨目，其中最原始的化石种子蕨植物在上泥盆纪地层中发现。 种子植物和蕨类植物同具有世代交替。种子的出现为植物的繁殖、分布创造了更有利的条件，在植物进化中具有重要意义。,第一节、裸子植物的主要特征,裸子植物在植物界中的地位，介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。其主要特征有：1、植物体（孢子体）发达：1）为多年生木本植物，大乔木，有根、茎叶的分化；枝条常有长短枝之分；强大的主根； 叶鳞片状、针
5、形、条形，叶在长枝上螺旋状排列，在短枝上簇生枝顶。2）大多数为真中柱类型，具形成层，有次生生长；木质部大多数只有管胞，极少数有导管（买麻藤），韧皮部由筛胞组成，无筛管和伴胞及韧皮纤维。3）花粉萌发产生花粉管，花粉管的形成使裸子植物的受精作用可以不借水为媒介，从而摆脱了对水的依赖；,维管植物及中柱类型,凡是有维管系统（木质部和韧皮部）的植物都称维管植物，包括蕨类植物和种子植物。它们与藻类、菌类、地衣和苔藓植物不同之处在于具有发达的维管系统。它们大多数为陆生植物，只有少数在受精过程需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势，它们的配子体一般较小，在松柏类和有花植物中其配子体完全寄生在孢子体中。中
6、柱类型：由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构。它们聚集而成中柱（stele)。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱可以分为下列5种类型：原生中柱(单中柱、星状中柱和编织中柱)、管状中柱(双韧管状中柱和外韧管状中柱)、网状中柱、真中柱、散生中柱。,2、胚珠裸露：孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球（大、小孢子叶球或称雌、雄球花），胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（铁树），以后由胚珠形成的种子也是裸露的，不被子房（果实）包
7、被。而被子植物的胚珠则被心皮所包被，种子由果实包被，这是裸子植物与种子植物的重要区别。,3、具有颈卵器的构造：裸子植物除百岁兰属、买麻藤属外，具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上，雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有24个颈壁细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比起蕨类植物的颈卵器更为退化。,苔藓植物的雌、雄生殖器官,颈卵器,精子器,卵,精子,颈沟细胞,颈部,腹沟,腹沟细胞,颈壁,柄,4、传粉时花粉直达胚珠：在被子植物中花粉粒需先到柱头后萌发，形成花粉管，然后到达胚珠。而裸子植物则不同，花粉粒由风力传播，并经珠孔直接进入胚珠，在珠心上方萌发形成花
8、粉管，进达胚囊，使其内的精子与卵细胞受精。从授粉到受精这个过程在裸子植物中须经相当长的时间。花粉管的形成，可将精子送到卵旁，使植物的受精作用摆脱了对水的依赖，对适应陆地环境具有重大意义。,5、具多胚现象：大多数裸子植物都具有多胚现象，这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚简单多胚现象；或者由于1个受精卵，在发育过程中，胚原组织分裂为几个幼胚（一般为4个幼胚）裂生多胚现象。注意多胚现象只是在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚，但最后只有1个胚成熟。另外，裸子植物的种子“三代同堂”，胚为新的孢子体世代，胚乳为雌配子体世代，种皮为老的孢子体世代。,第二节、裸子植物的生
9、活史,以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae)的松属(Pinus)为代表1、孢子体2、配子体（1）、雄配子体（2）、雌配子体 3、传粉与受精 4、种子的形成,1、孢子体,松属的孢子体（常见的植物体）为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。有树脂道。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘812枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。当孢子体生长到一定年龄时，在孢子体上生出大、小孢子叶球（孢子叶球单性，同株）。小孢子叶球排列如穗状，生在当年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1
10、个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶（雄蕊），小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子，由小孢子进一步发育形成雄配子体（花粉粒）。成熟的花粉粒具4个细胞，其中2个退化的原叶体细胞、1个管细胞、1个生殖细胞花粉粒有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使花粉在空气中飘浮，便于风力传播。,大孢子叶球：1个或数个着生于当年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞（bract）；
11、上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞（ovuliferous scale），也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。,2、雄配子体,雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发
12、，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。,3、雌配子体,由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具1632个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的
13、数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含27个颈卵器和大量的胚乳 。裸子植物胚乳起源于大孢子，是单倍体组织，而被子植物的胚乳是极核受精的产物，是三倍体组织，二者 来源完全不同，体现了演化上的差异。,4、传粉与受精,传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖
14、细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管）。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。,受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。
15、另1个精子消失。裸子植物的精子只与卵结合，无双受精现象，与被子植物不同，这也体现了二者演化上的差异。,5、种子,松属的胚胎发育过程颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。具体过程略。胚、胚乳、种皮构成种子。裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风
16、力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体（孢子体）。,马尾松长、短枝及新枝、老枝,马尾松大、小孢子叶球,其球果有短梗，常下垂。,小孢子叶,大孢子叶,（从种子到种子的过程）,松属生活史图解,种子,孢子体,雌球花,雄球花,大孢子叶,小孢子叶,胚珠,小孢子囊,大孢子囊,小孢子,（珠心）,大孢子,雌配子体,雄配子体,胚乳,颈卵器,卵,精子,珠被,合子,种皮,胚乳,胚,萌发,孢子体阶段,配子体阶段,松属生活史简表,松属植物的生活史经历的时间长，从开花起到次年10月种子成熟历时18个月。,裸子植物的生活史特点,1、具明显的世代交替，配子体寄生在孢子体上。2、出现种子，受精作用不需水。,裸子植物生活史与蕨类植物生活史的区别,1、孢子体进一步发达，更适应陆地生活；配子体进一步退化，完全寄生在孢子体上 。 2、孢子都有大小之分，形成雌雄配子体。3、雄配子体（花粉粒）有花粉管形成，把精子送到雌配子体的颈卵器上完成受精，完全摆脱水因素的限制。4、种子的出现。种子包含着两代的孢子体和配子体。,
