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1、,信阳师院生科院课件,植物学,Botany,制作:王金平二00六年七月,(种子植物分类),第十二章、裸子植物(5学时) 教学目的与要求,本章要求掌握裸子植物的主要特征及生活史;了解裸子植物的分纲及各纲的主要区别;重点掌握松、 杉、柏三科的特征、区别及代表植物;以松属为代表掌握裸子植物的生活史;认识常见的裸子植物;理解裸子植物胚珠裸露,不为大孢子叶(心皮)所包被,与被子植物相区别;了解裸子植物的经济价值及我国丰富的裸子植物资源;结合对化石资料的研究;了解关于裸子植物起源和演化的主要观点。,教法运用与学法指导,运用多媒体,多展示图片,结合校园内栽培的裸子植物和腊叶标本,加强直观性教学。首先阐明花粉
2、管和种子的形成对植物系统发育的重要意义,明确裸子植物在系统发育中的位置,再进一步讲授裸子植物的主要特征。对裸子植物的分类,重点放在松柏纲,以松属(Pinus)为代表植物,详细讲授它的形态构造、繁殖和生活史。通过具体的例子加深对裸子植物特征的理解。我国具有丰富的裸子植物资源,种类繁多,有不少的特有属种,应结合各个纲介绍。松科的代表较多,可以重点介绍,“裸子植物的起源与和进化”一节中,结合介绍种子蕨的1-2种代表,为以后讲授被子植物的起源时提供必要的基础。同学们学习时注意运用比较的方法,围绕裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一个类群,找出它比蕨类植物进化,又比被子植物原始的特征,这样便于掌握,
3、要重点理解它的胚珠裸露。另外,要多认识校园内的裸子植物,多观察它们的特征,结合实例去理解记忆所学知识。,第十一章、裸子植物,前面学过的藻类植物、菌类植物、地衣植物 、苔藓植物、蕨类植物,在生殖过程中孢子显著,且脱离母体发育,称为孢子植物;而裸子植物和被子植物在生殖过程中都能产生种子,称为种子植物。孢子和种子都脱离母体发育,但孢子只是单细胞的生殖细胞,而种子则属于生殖器官,其结构远比孢子要复杂得多,加之种子有种皮保护,所以使它抗旱能力比孢子要强得多,这样就决定了种子植物比孢子植物更适于陆地生活。,种子植物最大的特征是产生了种子。与种子出现有密切关系的是花粉管的产生,它将精子送到卵旁,这样在受精这
4、个十分重要的环节上,就不再受环境水的限制。它们的孢子体发达,高度分化,并占绝对优势;相反配子体则极为简化,不能离开孢子体而独立生活。种子最早产生于裸子植物中的种子蕨目,其中最原始的化石种子蕨植物在上泥盆纪地层中发现。 种子植物和蕨类植物同具有世代交替。种子的出现为植物的繁殖、分布创造了更有利的条件,在植物进化中具有重要意义。,第一节、裸子植物的主要特征,裸子植物在植物界中的地位,介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器,具有维管束,能产生种子的一类高等植物。其主要特征有:1、植物体(孢子体)发达:1)为多年生木本植物,大乔木,有根、茎叶的分化;枝条常有长短枝之分;强大的主根; 叶鳞片状、针
5、形、条形,叶在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生枝顶。2)大多数为真中柱类型,具形成层,有次生生长;木质部大多数只有管胞,极少数有导管(买麻藤),韧皮部由筛胞组成,无筛管和伴胞及韧皮纤维。3)花粉萌发产生花粉管,花粉管的形成使裸子植物的受精作用可以不借水为媒介,从而摆脱了对水的依赖;,维管植物及中柱类型,凡是有维管系统(木质部和韧皮部)的植物都称维管植物,包括蕨类植物和种子植物。它们与藻类、菌类、地衣和苔藓植物不同之处在于具有发达的维管系统。它们大多数为陆生植物,只有少数在受精过程需要在水中进行。它们的孢子体在生活史中占优势,它们的配子体一般较小,在松柏类和有花植物中其配子体完全寄生在孢子体中。中
6、柱类型:由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构。它们聚集而成中柱(stele)。按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱。根据中柱类型可以判断植物类群之间的亲缘关系。中柱可以分为下列5种类型:原生中柱(单中柱、星状中柱和编织中柱)、管状中柱(双韧管状中柱和外韧管状中柱)、网状中柱、真中柱、散生中柱。,2、胚珠裸露:孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球(大、小孢子叶球或称雌、雄球花),胚珠裸露,不为大孢子叶所形成的心皮所包被,大孢子叶常变态为珠鳞(松柏类)、珠领(银杏)、珠托(红豆杉)、套被(罗汉松)和羽状大孢子叶(铁树),以后由胚珠形成的种子也是裸露的,不被子房(果实)包
7、被。而被子植物的胚珠则被心皮所包被,种子由果实包被,这是裸子植物与种子植物的重要区别。,3、具有颈卵器的构造:裸子植物除百岁兰属、买麻藤属外,具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上,雌配子体的近珠孔端产生颈卵器,但结构简单,埋藏于胚囊中,仅有24个颈壁细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞,无颈沟细胞,比起蕨类植物的颈卵器更为退化。,苔藓植物的雌、雄生殖器官,颈卵器,精子器,卵,精子,颈沟细胞,颈部,腹沟,腹沟细胞,颈壁,柄,4、传粉时花粉直达胚珠:在被子植物中花粉粒需先到柱头后萌发,形成花粉管,然后到达胚珠。而裸子植物则不同,花粉粒由风力传播,并经珠孔直接进入胚珠,在珠心上方萌发形成花
8、粉管,进达胚囊,使其内的精子与卵细胞受精。从授粉到受精这个过程在裸子植物中须经相当长的时间。花粉管的形成,可将精子送到卵旁,使植物的受精作用摆脱了对水的依赖,对适应陆地环境具有重大意义。,5、具多胚现象:大多数裸子植物都具有多胚现象,这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚简单多胚现象;或者由于1个受精卵,在发育过程中,胚原组织分裂为几个幼胚(一般为4个幼胚)裂生多胚现象。注意多胚现象只是在胚胎发育的早期,可以产生2个以上的原胚,但最后只有1个胚成熟。另外,裸子植物的种子“三代同堂”,胚为新的孢子体世代,胚乳为雌配子体世代,种皮为老的孢子体世代。,第二节、裸子植物的生
9、活史,以最普遍而研究最详尽的松科(Pinaceae)的松属(Pinus)为代表1、孢子体2、配子体(1)、雄配子体(2)、雌配子体 3、传粉与受精 4、种子的形成,1、孢子体,松属的孢子体(常见的植物体)为高大多年生常绿乔木,单轴分枝,主干直立,旁枝轮生,具长枝和短枝。有树脂道。长枝上生鳞叶,腋内生短枝,短枝极短,顶生1束针形叶,每束通常2、3、5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘812枚(由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几个树脂道。当孢子体生长到一定年龄时,在孢子体上生出大、小孢子叶球(孢子叶球单性,同株)。小孢子叶球排列如穗状,生在当年新生的长枝条基部,由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1
10、个纵轴,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶(雄蕊),小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞,经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂),形成4个小孢子,由小孢子进一步发育形成雄配子体(花粉粒)。成熟的花粉粒具4个细胞,其中2个退化的原叶体细胞、1个管细胞、1个生殖细胞花粉粒有2层壁,外壁向两侧突出成气囊,能使花粉在空气中飘浮,便于风力传播。,大孢子叶球:1个或数个着生于当年新枝的近顶部,初生时呈红色或紫色,以后变绿,成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的,大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的,但它们不是简单的孢子叶,而是由两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞(bract);
11、上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞(ovuliferous scale),也叫果鳞或种鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶,苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠,胚珠由1层珠被和珠心组成,珠被包围着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中间有1个细胞发育成大孢子母细胞,经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂),形成4个大孢子,排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体,其余3个退化。,2、雄配子体,雄配子体是1个大为减退了的结构,只由少数几个细胞构成。小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞,小孢子在小孢子囊内萌发
12、,细胞分裂为2,其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞),另1个大的叫胚性细胞,胚性细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。,3、雌配子体,由大孢子发育而成。因此,大孢子是雌配子体的第一细胞,它在大孢子囊(珠心)内萌发,进行游离核分裂,形成具1632个游离核,不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质,中央为1个大液泡,游离核多少均匀分布于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。翌年春天,雌配子体重新开始活跃起来,游离核继续分裂,主要表现游离核的
13、数目显著增加,体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁,这时珠孔端有些细胞明显膨大,成为颈卵器的原始细胞。之后,原始细胞进行一系列的分裂,形成几个颈卵器,成熟的雌配子体包含27个颈卵器和大量的胚乳 。裸子植物胚乳起源于大孢子,是单倍体组织,而被子植物的胚乳是极核受精的产物,是三倍体组织,二者 来源完全不同,体现了演化上的差异。,4、传粉与受精,传粉在晚春进行,此时大孢子叶球轴稍为伸长,使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时,小孢子囊背面裂开一条直缝,处于雄配子体阶段的花粉粒,借风力传播,飘落在由珠孔溢出的传粉滴中,并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖
14、细胞分裂为2,形成1个柄细胞及1个体细胞,而管细胞则开始伸长,迅速长出花粉管)。但这时大孢子尚未形成雌配子体,花粉管进入珠心相当距离后,即暂时停止伸长,直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后,花粉管才再继续伸长,此时体细胞再分裂形成2个精子(不动精子)。,受精作用通常是在传粉以后13个月才进行,即传粉在第一年的春季,受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积,颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器,破坏颈细胞到达卵细胞处,其先端随即破裂,2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中,其中1个具功能精子随即向中央移动,并接近卵核,最后与卵核结合形成受精卵,这个过程称受精。
15、另1个精子消失。裸子植物的精子只与卵结合,无双受精现象,与被子植物不同,这也体现了二者演化上的差异。,5、种子,松属的胚胎发育过程颇复杂,具明显的阶段性,通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的,是相互联系和相互制约的。具体过程略。胚、胚乳、种皮构成种子。裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后,大孢子叶球继续发育,珠鳞木质化而成为种鳞,种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾,鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐,珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,以利风
16、力传播。种子萌发时,主根先经珠孔伸出种皮,并很快产生侧根,初时子叶留在种子内,从胚乳中吸取养料,随着胚轴和子叶的不断发展,种皮破裂,子叶露出,而随着茎顶端的生长,产生新的植物体(孢子体)。,马尾松长、短枝及新枝、老枝,马尾松大、小孢子叶球,其球果有短梗,常下垂。,小孢子叶,大孢子叶,(从种子到种子的过程),松属生活史图解,种子,孢子体,雌球花,雄球花,大孢子叶,小孢子叶,胚珠,小孢子囊,大孢子囊,小孢子,(珠心),大孢子,雌配子体,雄配子体,胚乳,颈卵器,卵,精子,珠被,合子,种皮,胚乳,胚,萌发,孢子体阶段,配子体阶段,松属生活史简表,松属植物的生活史经历的时间长,从开花起到次年10月种子成熟历时18个月。,裸子植物的生活史特点,1、具明显的世代交替,配子体寄生在孢子体上。2、出现种子,受精作用不需水。,裸子植物生活史与蕨类植物生活史的区别,1、孢子体进一步发达,更适应陆地生活;配子体进一步退化,完全寄生在孢子体上 。 2、孢子都有大小之分,形成雌雄配子体。3、雄配子体(花粉粒)有花粉管形成,把精子送到雌配子体的颈卵器上完成受精,完全摆脱水因素的限制。4、种子的出现。种子包含着两代的孢子体和配子体。,