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1、植物生殖生理,Plant Reproductive Development,顶端分生组织向芽原基的转变,植物开花的条件,高等植物的一生都要经过种子萌发幼苗成体开花结实种子形成各个阶段。但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花，首先自己要度过幼年期，进入“感受态（competent）”或“花熟状态”，这时才能感受外界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（低温与光周期）才能开花。外界条件对开花的诱导，称为花诱导(Floral induction)，经过花诱导后，植物的茎顶端分生组织才有可能分化成花。,低温 光周期,进入感受态,幼年期,决定,表达,1 花诱导生理,花诱导：植物在合适的环境条件下植物
2、体的细胞内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为floral induction。花诱导之后植物才能开花。 花诱导的外界条件： 低温 光周期,一 低温和花诱导,（一）春化作用 成花受低温影响的植物： 一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦 一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。 春化作用 vernalization 苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用。 我国农民采用的春化方法： 闷麦法：把萌动的冬小麦放入罐中，放入05的低温下处理4050天，然后拿出播种。 七九小麦：自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9天处理1次，共处理7次后播种。,(二)春化
3、的条件： 低温是主要条件 不同品种的作物所需的时间和温度不同春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求 其它条件：氧气、水 春化作用可被逆转 如果把未完成春化的的植物放在高温下(30或更高)或缺氧条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化devernalization或春化解除。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。,(三)春化作用的时期和部位 时期 一般来说，植物从种子萌发到植株生长的任何时期都可进行春化。但有的植物如胡萝卜、月见草不能 在种子萌发状态进行春化，只能当幼苗长到一定大小后才能通过春化。 部位 一般来说，春化的部们是茎尖生长点。但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点。如缎花
4、是叶片或根、大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也可通过春化。,(四)春化作用后的生理生化变化 膜透性变大 HMP途径加强、NADPH产生增多 RNA与新蛋白合成增多 呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 抗寒性减弱 某些作物体内GB合成增多,(五) 春化作用的机理 春化作用与GB形成的关系 GB可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物开花 低温处理后，GB含量不一定都升高 GB处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同 GB处理先抽苔再开花，而春化处理抽苔与开花同时进行 春化素假说 梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素(vernalin)，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理的
5、天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。 近来提出春化与DNA去甲基化有关,二 光周期与花诱导,(一)植物对光周期反应的类型 光周期现象的发现 1920年，美国Garner WW,Allard,HA发现美洲烟草(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。 后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度(光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度 9-16 hours). These include lettuce, spinach, clover corn and iris. 中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLA
6、NTS which grow vegetatively if the day is too long or too short. These include sugarcane(12.5h) and purple nut sedge.,长短日植物 Long-short-day plant. Induced by long day but flower under short day such as Bryophyllum daigremontianum. 短长日植物 Short-long-day plant. Induced by short day but flower under long
7、 day such as Campanula medium.临界日长 Critical day-length: 促进或抑制植物开花的极限日照长度。,注意的几个问题： 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。 同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。 如短日植物美洲烟草 临界日长 14h长日植物天仙子 临界日长 8.5h 短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量。 光周期的临界日长的长短还受
8、温度影响,3 光周期与纬度的关系,在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短。 在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长。因此对于我国南方(广州一带，北纬23)白天与的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。 北方(东北一带，北纬45)在其春分秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分春分季节中温度太低，植物不宜生长。 山东(北纬36)自春分夏至，日渐变长，适于长日植物如小麦；自夏至秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、大豆。,(二)光周期诱导和光周期效应,光周期诱导 photop
9、eriodic induction: 用一定时间的适宜光周期处理植物，而导致植物开花的现象。在光周期诱导后，即使处于非诱导光周期中，亦能开花。 光周期诱导的部位和开花刺激物的传递 部位： 感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点。,开花刺激物的传递： 通过韧皮部传递，并可经过嫁接传递传递给其它植株 实验证据： 短日植物牵牛的嫁接实验 短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验,光周期诱导的周期数 每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花光诱导的光强度与光质 光强: 一般50100Lux 即可 光质：600660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远红光
10、消除。,暗间断 night break与临界夜长 critical night length 在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。,长日植物应确切地称作短夜植物，而短日植物应称为长夜植物,临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小日照长度或长日植物开花的最大暗期长度。 对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。 在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，(二者相互逆转，最终结果看最后照射的光)。 暗间断所需的光强很弱，50100lux即可。,Flowering
11、 response can be manipulated by short periods of red or far-red radiation applied during the dark period of a long night regime,三光敏素与花诱导,光敏素在晚上以Pf的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚，Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生,对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才能达到所需
12、的Pfr比例，只有该比例低于开花所需的临界Pfr量或比例，才能开花。 对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使体内Pfr的比例超过开花所需的临界Pfr量或比例，才能开花。光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模式，一定量的Pfr或比例开启了开花有关基因。,四 光周期诱导的几种假说,(一)柴拉轩 Chailakhyan的成花素假说 柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（florigen）是由形成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素（authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短
13、日下都具有GB和开花素，都能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB，所以作不能开花。,成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到。,（二）光敏素假说 大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化。,（三）碳氮比理论 C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之不开花。 C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，因
14、此得到当时许多人的拥护。 但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论。 但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义。,五 春化和光周期理论在农业上的应用,（一）春化处理 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题。 育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。 （二）控制开花 通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。 （三）引种 在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则。以短日植物大豆为例：南方品种引种到北
15、方，会延迟开花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都影响产量。,On the left is a stock (bottom) that retains two photoperiodically induced leaves and causes a noninduced shoot (receptor) above the graft junction to flower (after grafting, the grafts were kept in noninductive photoperiods). On the right is the control: a noninduce
16、d stock grafted to a noninduced receptor. The leaves of the receptor were continually removed in both grafts (until flowering was initiated in the graft on the left) to ensure that the leaves of the stock were supplying metabolites to the receptor meristem and were thus capable of transmitting a flowering signal.,
