植物生理第三章

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1、1,第三章 植物的光合作用,按照碳素营养的方式分为：,异养植物（heterophyte） 自养植物（autophyte）,碳素营养是植物的生命基础,2,植物的碳素同化作用（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物的过程。 包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,3,第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素 第三节 光合作用的过程 第四节 影响光合作用的因素 第五节 植物对光能的利用 小结,4,第一节 光合作用的重要性,光合作用(photosynthesis)：绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程

2、。,5,1. 把无机物变为有机物CO2 CH2O CO271011t/年(有机物51011t/年) 2.蓄积太阳能量光能 化学能 31021J/年。 3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡。 H20 O2,6,光合作用的早期研究,光合作用的发现 1771年 J.Priestley 钟罩实验Robert Hill：离体叶绿体的光还原反应用18O标记H2O，释放出18O2：,光合作用本质上是H2O被氧化、 CO2被还原的反应。,7,第二节 叶绿体及叶绿体色素,一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成,8,一、叶绿体的结构和成分,高等植物的叶绿体多呈扁

3、平的椭圆形，直径约36m，厚约23m。20200/cell。,9,典型的叶绿体：40-60 基粒/叶绿体10-100 类囊体/基粒受植物种类，年龄与环境条件的影响。 * 所有的光合色素均位于类囊体膜上。 * 每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。,1.结构,10,11,2. 成分,H2O：75-80%。 贮藏物质：10-20%（淀粉） 蛋白质：30-50%（糖protein） 脂类: 20-40%（膜） 色素：8% 灰分：10% 核苷酸、质体醌,12,光合色素: 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素，叶黄素 藻

4、胆素( Phycocobilins)：藻类光合色素,所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,二、光合色素的化学特性,13,Chl a 蓝绿色 C55H72O5N4Mg,Chl b 黄绿色 C55H70O6N4Mg,不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚）。,(一)叶绿素（chlorophyll）,14,1.叶绿素的结构： 卟啉环头部： 4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。 卟啉环的共轭双键和Mg，易被光激发引起电子得失（氧化还原反应）。 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。,Chl a：环II上甲基（CH3)Chl b：环II上醛基(CHO),15,1.叶绿素的结构：

5、双羧酸尾部： 1个羧基在副环(V)上以酯键与甲基结合甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用。,16,2.叶绿素的作用： 收集和传递光能 （大部分Chl a和全部Chl b ） 将光能转换为电能（少数特殊Chl a）,17,3.叶绿素的化学性质：,（a）皂化反应分离叶绿素和类胡萝卜素,18,（b）取代反应,H+取代Mg2+， Cu2+ (Zn2+)取代H+ 。,19,（二）类胡萝卜素(carotenoid),类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。 胡萝卜素呈橙黄色 C40H56叶黄素呈黄色 C40H56O2,20,结

6、构： 8个异戊二烯单位形成的四萜 两头对称排列紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连 作用：吸收和传递光能；保护叶绿素防止其自身氧化或被阳光破坏。,21,三、光合色素的光学特性,可见光波长 400-700nm,22,光兼具波和粒子的双重性质： C= (C: 光速 3108 m/s) 1个光子的能量：E= h= hC/ (h: 普朗克常数，6.62610-34 Js) 光子的能量与频率成正比，与波长成反比,23,24,1.叶绿素（Chl）: 强吸收区:640-660nm(红) 430-450nm(蓝紫) 不吸收区:500-600nm (绿） 在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长， 在

7、蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。,（一）光合色素的吸收光谱,25,2.类胡萝卜素 强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区：500以上,26,物质吸收光子，其原子中的e重新排列，分子从基态（最低、最稳定）跃迁到激发态（高能、不稳定）Chl+ h= Chl* 处于激发态的分子，趋于释放能量回到基态,(二)光能的吸收和释放,27,1.色素分子吸收光能后的能量转变,28,一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的,Chl*释放能量的方式：, E2回到E1：释放热能； E1回到E0：以4种形式释放能量 1.释放热能回到E0 Chl * Chl+H

8、eat 2.发出荧光回到E0 Chl * Chl+ h 3. 将能量传给另一Chl 分子 Chl 1* + Chl 2 Chl1+ Chl 2* 4.放出电子，发生光化学反应 Chl * +A Chl+ A- 3、4 的能量用于光合作用,29,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈暗红色的现象。,2.荧光现象和磷光现象,寿命约为10-9s。 离体色素溶液易发荧光，因为溶液中缺少能量受体或电子受体。 叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,30,磷光现象：叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为10-210-3秒，强度仅为荧光的1%。,31,四、叶绿素的形成 Chl biosyn

9、thesis,谷氨酸5-氨基酮戊酸(ALA) 胆色素原（PBG) 4PBG 尿卟啉原 粪卟啉原 原卟啉 原卟啉 Mg-原卟啉原叶绿素酯a经光照还原为叶绿素酯a 叶绿素酯a叶绿素a 叶绿素b。,32,33,(1)光 原叶绿素酯a叶绿素酯a，叶绿体发育。缺光黄化。 (2)温度 约2-40，最适为30。喜温植物10。 (3)矿质元素 缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时出现缺绿病。,影响叶绿素合成的条件,34,植物的叶色,叶绿素/类胡萝卜素 = 3/1 绿色 衰老和逆境 叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素很稳定 黄色,35,第三节 光合作用的过程,光合作用的两种反应类型 光反应：必须在光下进行，由光引起的

10、光化学反应，在类囊体膜上进行； 碳反应（暗反应）：暗处和光下都能进行，由酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。,36,光合作用的3个阶段（根据能量的变化）： 光能的吸收、传递和转换为电能-光反应原初反应，产生电子； 电能转变为活跃的化学能-光反应电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH； 活跃的化学能转变为稳定的化学能-暗反应 CO2的同化，形成碳水化合物。,37,一、原初反应,光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换过程。,38,（一）光系统（photosystem),光系统：进行光吸收的功能单位称为光系统， 是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋

11、白质组成的复合物。 包括聚光色素系统和光合反应中心,39,聚光色素系统,D,A,P,光合反应中心,40,1.聚光色素系统,聚光色素（天线色素） ：只吸收和传递光能，不进行光化学反应的光合色素。所有的类胡萝卜素分子、Chlb和大多数的Chla。 功能：吸收光能，传递到光合反应中心。,41,2.光合反应中心,反应中心色素：吸收光能或由聚光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离的光合色素，特殊叶绿素a对。 功能：进行光化学反应，完成电荷分离。,42,(二）原初反应的过程 光能的吸收、传递和光化学反应,1.天线色素接受光能，以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心。 能量传递效率：Chla，

12、b几乎100%传给反应中心色素，类胡萝卜素 约90%传给反应中心色素。,43,hD P A D P* A D P+ A- D+ P A-,2.光合反应中心发生光化学反应,特殊叶绿素a对(P) 吸收光能被激发,高能电子脱离，转移给原初电子受体(A) -氧化还原反应,反应中心色素从原初电子供体(D)得到电子,光化学反应：是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。将光能转化为电能。,44,二、电子传递与光合磷酸化,（一）光系统I（PSI）和光系统（PS）,存在两个光系统的证据： 红降现象和爱默生效应； 光合放氧的量子需要量大于8； 分离出PSI和PS的色素蛋白复合体。,45,量子需要量（Qua

13、ntum requirement）：光合作用中每同化一分子CO2或放出一分子O2所需的光量子数。,量子产额( Quantum yield)，又称量子效率：每吸收一个光量子所能同化的CO2或释放的O2的分子数。,46,红降现象用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于680nm(远红光)时，量子产额急剧下降。,47,爱默生效应（Emerson双光增益效应）用红光(680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。,48,1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念： PSI和PS共同参与（串联）光合反应。,49,(1)光系统 (PSI, Photosystem ),1

14、1nm，主要在类囊体非垛叠区。 PSI的作用中心色素是P700，吸收波长700nm远红光； 原初电子供体质体蓝素（PC）； 原初电子受体A0 （叶绿素a ） ； 最终推动NADPH形成。,50,51,(2)光系统 (PS， Photosystem ),17.5nm， 在类囊体膜的垛叠部分。 PS的作用中心色素是P680 ，吸收波长680nm红光。 原初电子受体去镁叶绿素（Pheo），原初电子供体（酪氨酸残基）Tyr 。 功能：利用光能氧化水和还原质体醌。 光化学反应被敌草隆（DCMU)抑制。,52,53,电子传递链的5大组成部分： PS II 质体醌 (PQ) 细胞色素b6f 质体蓝素 (PC

15、) PS I,（二）光合电子传递体及其功能,54,55,1. PS,接受光能、传递电子、氧化H2O；,56,1）PS的组成和结构,PSII捕光复合体 天线色素（250个叶绿素及其他色素)和天线蛋白 PSII核心复合体 反应中心色素、5种多肽、电子传递体 放氧复合体（OEC） 锰聚集体和3条多肽,57,2） PS中电子传递,H2O OEC Tyr P680 Pheo QA QB,Pheo：去镁叶绿素,QA 、QB ：多肽链上的醌,Z-Tyr：PSII上的酪氨酸残基,58,3）H2O的氧化,Hill反应：在光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物的铁盐，释放氧。4Fe3+ + 2H2O 4Fe2+ + O2+ 4H+ 水裂解放氧：2H2O O2 + 4H+ + 4e,59,系列闪光对小球藻放氧量的影响 在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每四个闪光都可以看到一个周期性的峰值。氧形成量大约在第20个闪光后体系放O的周期性会逐渐消失，放O量达到某一平稳的数值。 (Joliot，1965 ),水裂解放氧的机理水氧化钟模型,60,OEC在水裂解放氧中的S状态变化,水裂解放氧的机理水氧化钟模型 科克(B.Kok，1970)等人提出,