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1、植物缺乏元素后表现出的症状( 一) 氮根系吸收的氮主要是无机态氮, 即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮, 如尿素。氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分, 而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。因此, 氮被称为生命的元素。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+ 、NADP+ 、FAD等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素( 如生长素和细胞分裂素) 、维生素 ( 如B、 、 PP等 ) 的成分 , 它们对生命活动起重要的调节作用。此外， 氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。由于氮具有上述功能, 所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。当氮肥供应充足时, 植
2、株枝叶繁茂, 躯体高大 , 分蘖 (分枝 ) 能力强 , 籽粒中含蛋白质高。植物必需元素中, 除碳、 氢、氧外， 氮的需要量最大，因此 , 在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料, 主要是供给氮素营养。缺氮时 , 蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻, 植物生长矮小, 分枝、分蘖很少, 叶片小而薄 , 花果少且易脱落； 缺氮还会影响叶绿素的合成, 使枝叶变黄 , 叶片早衰甚至干枯, 从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大, 老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用, 所以缺氮时叶片发黄 , 由下部叶片开始逐渐向上。这是缺氮症状的显著特点。氮过
3、多时 , 叶片大而深绿, 柔软披散，植株徒长。另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达, 易造成倒伏和被病虫害侵害。( 二) 磷磷主要以 2 - 或 H 2- 的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH值。pH 7时, 2 - 4 居多 ;pH7 时, 2 - 较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不均匀, 根、茎的生长点较多, 嫩叶比老叶多, 果实、种子中也较丰富。磷是核酸、 核蛋白和磷脂的主要成分, 它与蛋白质合成、细胞分裂、 细胞生长有密切关系; 磷是许多辅
4、酶如NAD+、NADP+等的成分 , 它们参于了光合、呼吸过程 ; 磷是 AMP ，ADP和 ATP的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输, 如在光合作用和呼吸作用过程中, 糖的合成、 转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的; 磷对氮代谢也有重要作用, 如硝酸还原有NAD和 FAD的参与 , 而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化; 磷与脂肪转化也有关系, 脂肪代谢需要NADPH 、ATP、CoA和 NAD+ 的参与。由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高, 因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输, 对种子、块根、块茎
5、的生长有利, 故马铃薯、 甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时 , 磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用, 才能充分发挥磷肥效果。总之, 磷对植物生长发育有很大的作用, 是仅次于氮的第二个重要元素。缺磷会影响细胞分裂, 使分蘖分枝减少, 幼芽、幼叶生长停滞, 茎、根纤细 , 植株矮小 , 花果脱落 ,成熟延迟；缺磷时 , 蛋白质合成下降, 糖的运输受阻, 从而使营养器官中糖的含量相对提高, 这有利于花青素的形成, 故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。磷在体内易移动，也能重复利用, 缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去
6、。因此 , 缺磷的症状首先在下部老叶出现, 并逐渐向上发展。磷肥过多时 , 叶上又会出现小焦斑, 系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收, 易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合, 减少锌的有效性, 故磷过多易引起缺锌病。( 三) 钾钾在土壤中以KCl、K等盐类形式存在, 在水中解离成K+而被根系吸收。 在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位, 如生长点 , 形成层 , 幼叶等。钾在细胞内可作为60 多种酶的活化剂, 如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质
7、代谢中起重要作用。钾能促进蛋白质的合成, 钾充足时 , 形成的蛋白质较多, 从而使可溶性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的, 例如在生长点、 形成层等蛋白质丰富的部位, 钾离子含量也较高。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时, 淀粉和蔗糖合成缓慢, 从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时 , 蔗糖、 淀粉、 纤维素和木质素含量较高, 葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中， 所以在富含糖类的贮藏器官( 如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子) 中钾含量较多。此外，韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80% 。从而推
8、测K+对韧皮部运输也有作用。K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转运至导管, 从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用见表2-5, 用 X射线电子探测微量分析仪测定, 开放气孔的保卫细胞中, K+ 的浓度为42410 -4/ 个气孔 , 而关闭气孔的保卫细胞中 , 则为 2010-4/ 个气孔；离子态的钾, 有使原生质胶体膨胀的作用, 故施钾肥能提高作物的抗旱性。缺钾时 , 植株茎杆柔弱, 易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水, 蛋白质、叶绿素破坏, 叶色变黄而逐渐坏死。 缺钾有时也会出现叶缘焦枯, 生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快
9、, 所以整个叶子会形成杯状弯曲, 或发生皱缩。 钾也是易移动可被重复利用的元素, 故缺素病症首先出现在下部老叶。N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素, 故称它们为肥料三要素。农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要。( 四) 钙植物从土壤中吸收CaCl、 CaSO 等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在 , 一部分形成难溶的盐( 如草酸钙 ), 还有一部分与有机物( 如植酸、果胶酸、蛋白质 ) 相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分, 因此 , 缺钙时 , 细胞分裂不能进行或不能完成, 而形成多核细胞。钙离子能作为
10、磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁, 具有稳定膜结构的作用。钙对植物抗病有一定作用。据报道，至少有40 多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害, 但如果供钙充足, 则易形成愈伤组织。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶, 消除过量草酸对植物( 特别是一些含酸量高的肉质植物) 的毒害。钙也是一些酶的活化剂 , 如由 ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与。植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(calcium binding proteins,CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmodulin,CaM)。 Ca2
11、+与 CaM结合形成Ca2- CaM 复合体 ,它在植物体内具有信使功能，能把胞外信息转变为胞内信息, 用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程 ( 见第六章 ) 。缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色, 继而叶尖出现典型的钩状, 随后坏死。 钙是难移动， 不易被重复利用的元素 , 故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色。( 五) 镁镁以离子状态进入植物体, 它在体内一部分形成有机化合物, 一部分仍以离子状态存在。镁是叶绿素的成分, 又是 RuBP羧化酶、5- 磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂, 对光合作用有重要作用；镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、异柠檬酸脱氢
12、酶、 酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶A 合成酶等酶的活化剂, 因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA 和 RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核糖体是由许多亚单位组成的 , 而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构。如果镁的浓度过低或用EDTA(乙二胺四乙酸) 除去镁 , 则核糖体解体, 破裂为许多亚单位, 蛋白质的合成能力丧失。因此镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用。缺镁最明显的病症是叶片贫绿, 其特点是首先从下部叶片开始, 往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色, 这是与缺氮病症的主
13、要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。( 六) 硫硫主要以SO2-形式被植物吸收。SO2-进入植物体后, 一部分仍保持不变, 而大部分则被还原成 S,进而同化为含硫氨基酸, 如胱氨酸 , 半胱氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸是蛋白质的组成成分，所以硫也是原生质的构成元素。辅酶A和硫胺素、生物素等维生素也含有硫, 且辅酶 A中的硫氢基(-SH) 具有固定能量的作用。硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，因而硫在光合、固氮等反应中起重要作用。另外，蛋白质中含硫氨基酸间的-SH 基与 -S-S- 可互相转变 , 这不仅可调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用。由此可见, 硫的
14、生理作用是很广泛的。硫不易移动 , 缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状, 且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到, 因为土壤中有足够的硫满足植物需要。( 七) 铁铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。铁是许多酶的辅基 , 如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中铁可以发生Fe3+e-=Fe2+的变化 , 它在呼吸电子传递中起重要作用。细胞色素也是光合电子传递链中的成员(Cytf和 Cytb559 、 Cytb563) ，光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。铁是合成叶绿素所必需的,
15、 其具体机制虽不清楚, 但催化叶绿素合成的酶中有两、三个酶的活性表达需要 Fe2+。近年来发现, 铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大, 如眼藻虫(Euglena)缺铁时 , 在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。另外, 豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白 , 因而它还与固氮有关。铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄, 甚至变为黄白色, 而下部叶片仍为绿色。 土壤中含铁较多, 一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中, 铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。( 八) 铜在通气良好的土壤中, 铜多以 Cu2+的形式被吸收, 而在潮湿缺氧的土壤中，则多以 Cu+的
16、形式被吸收。 Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分, 在呼吸的氧化还原中起重要作用。铜也是质兰素的成分 , 它参与光合电子传递, 故对光合有重要作用。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力, 所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。植物缺铜时 , 叶片生长缓慢, 呈现蓝绿色 , 幼叶缺绿 , 随之出现枯斑, 最后死亡脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化, 气孔下面形成空腔, 使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。( 九) 硼硼以硼酸 (H ) 的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少, 约在 295mg L -1 范围内。植株各器官间硼的含量以花最高, 花中又以柱头和子房为高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。缺硼时花药花丝萎缩, 花粉母细胞不能向四分体分化。用标记的蔗糖试验证明, 硼能参与糖的运转与代谢。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性 , 故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生
