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1、第十章 数量性状的遗传,授课教师：生物学教研室 任翠娟E- mail: ,第 一节 数量性状遗传的特点 第 二节 数量性状遗传的统计分析 第 三节 遗传力及其估算 第 四节 交配遗传分析（近亲繁殖和杂种优势）,章节内容,1、掌握质量性状和数量性状的区别 2、理解数量性状的多基因效应学说 3、了解数量性状的基本统计方法及表示方法 4、理解遗传率 （广义、狭义遗传率)的定义和计算 5、了解近交系数的计算，了解杂种优势理论,本章教学目标,第一节 数量性状遗传的特点,一、数量性状的基本特征 二、数量性状与质量性状的异同点 三、多基因假说 四、基因的数量效应,一、数量性状的基本特征,玉米果穗长度遗传,数
2、量性状的基本特征,1、性状表现为连续变异，做成数学图形来表示的话，图形非常近似正态分布。（P186 图10.1） 2、两个纯合亲本杂交，F1表现型介于双亲之间，表现为不完全显性，有时也可能倾向于其中的一个亲本； 3、 F2平均值与F1接近，但变异幅度更大。由于F2分离群体内各种不同的表现型之间既有量的区别，也有质的差异，因而，F2个体间无简单分离比例。 4、当杂交的双亲不是极端类型时，杂交后代中可能出现高于高值亲本或低于低值亲本的类型，称为“超亲遗传”。除了受基因的分离和自由组合的影响外，还存在环境因素的影响。,二、数量性状与质量性状的异同点,（一）相同点 1、数量性状和质量性状都是生物体表现
3、出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。 2、控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。,（二）不同点,（三）联系,1、有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。如小麦粒色 2、有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同 3、有些基因既控制数量性状又控制质量性状。例三叶草中，叶片上斑点的形成，叶片的数目 4、控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。,三、多基因假说,1、数量性状的研究实例及多基因假说的提出,普通小麦籽粒色遗传 尼尔逊埃尔(Nilson-Eh
4、le, H. 1909) 小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r),一对基因差异RR rr Rr RR Rr rr 在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性,两对基因差异,红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些,三对基因差异,某性状由一对基因决定时 F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，产生雄配子和雌配子都是( R+ r) ，雌雄配子受精后，F2 的表现型频率为：( R+ r)2,性状由n对独立基因决定时 则F2的表现型频率为： ( R+ r)2n n = 2时 ( R+ r)22
5、 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R 3R 2R 1R 0R n = 3时 ( R+ r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,数量性状是由许多彼此独立的基因共同控制的； 每个基因对性状表现的效应微小（微效基因），与环境影响所造成的表型差异大小相当，但各对基因的遗传方式仍服从孟德尔定律； 各对基因的表型效应是相等的； 各等位基因表现为不完全显性或无显性，或者存在增效或减效作用； 各对基因的作用是累加的；,多基因假说,2、多基因假说的发展,20世纪年代发现有些动物的产量性状不但受微效多基因控
6、制，而且也受控于一个或几个主效基因； 微效基因(minor gene):控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因，由于效应微小，难以根据表型将基因间的差别区分开来； 主效基因（major gene）:控制质量性状的一对或多对效应明显的基因，可根据表型对基因型作出推断；,90年代数量性状的基因座（QTL）的定位与遗传作图：基因分离、克隆、遗传标记技术等现代分子生物学技术的发展，不仅可以对数量性状的基因座（QTL）进行定位作图，对其在染色体进行逐段分析，而且可以直接测量过去不能鉴别的各染色体区段的效应，制作分子图谱和物理图谱； 绵羊布罗拉 (booroola)的基因： 猪应急综合征基因氟烷敏感基因：
7、,（ 1） 数量性状受一系列微效基因或多基因的联合效应所支配，难以根据表型区分基因型，但仍符合基本的遗传规律。 （ 2） 微效基因的效应是相等，而且彼此间的作用可以累加，因此，后代的分离表现为连续变异； （ 3）微效基因间往往缺乏显性，F 1 大多表现为双亲的中间类型。 （ 4）微效基因对外界环境的变化极为敏感：因此数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化，而微效基因的微小作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用，只能按性状的表现一道研究。 （ 5）多基因往往有多效性，一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因而起作用，使之成为其他基因
8、表现的遗传背景。 （ 6）多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。,附加说明 ：上述特性不能绝对化 多基因假说虽然阐明了数量性状遗传的某些现象，但还不能解释数量性状的复杂现象；如：支配数量性状的基因间的效应不完全相等，基因连锁，基因间存在相互作用等等情况下，多基因的数目很难推断； 个别情况下多基因的效应不是累加而可能是累积的； 有时几对基因也表现为显隐性，使表型分布为偏态。,第二节 数量性状遗传的统计分析,进行数量性状遗传的研究必须要注意两个问题：（1）要求群体数量要大（2）要运用数理统计方法一、平均数（集中程度） 二、方差（变异程度
9、）,一、平均数,1、算术平均数 x=xi/n=(fx)/n 2、加权平均数 针对观测值很多的情况，考虑相同的观测值出现的次数。 只反映某一群体的平均表现（反应数据集中趋势的统计量），并不反映该群体的离散程度。,二、方差,V= s2=(x- )2/n-1，x- 称离均差（公式和例题见P193 ）是反应群体内或数据变异程度的统计量，因为平均数不能反应出数据的变异程度。 标准差：s= 标准差和观测值的单位一致。 方差或标准差的值越大，表示群体内的变异幅度就越大。因此，平均数与标准差结合起来，才能较全面地反映出数量性状表现型的特点 如：玉米果穗长度这个数量性状的特点可以写成X S=6.63 0.815
10、,第三节 遗传力及其估算,一、基因型值及其构成 二、群体方差的理论组成 三、遗传力及估算方法,表型值（P）：实践中所度量或观察的性状的数值 ; 基因型值（G）：表型值中由基因型决定的那部分效应，即遗传效应 环境效应（E）：不同于一般环境对表型值的影响，造成的表型值与基因型值的偏差；随机误差； P=G+E 个体而言，环境效应可正可负；若环境与基因型间没有相互作用，则环境效应为随机误差， 对群体而言，环境效应可以正负抵消，所以表型平均值=基因型平均值；,一 、基因型值及其构成,基因型值的再剖分,（ 1）累加效应（additive effect,A）：微效基因的累加效应的总和。按基因效应累加的数值，
11、在上下代间可以固定遗传，因而直接关系到育种改良的成就，所以又称育种值。决定亲属关系的密切程度和选择效果的好坏； （ 2）显性效应/离差（Dominant effect,D）：等位基因间互作引起的偏差。对群体内的单一座位而言，G = A + D； （ 3）上位效应（epitasis effect/interaction,I）：多座位基因型非等位基因间的互作引起的偏差; G = A + D + I,二、群体方差的理论组成,P=G+E VP=VG+VE G = A + D + I VG =VA + VD + VI,三、遗传力及其估算,一 、遗传率的概念 遗传率(heritability)：遗传变异占
12、总变异(表型变异)的比率。 度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对重要性。 遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。 是对杂种后代性状选择的重要指标。,广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；hB2=VG / VP100%= VG / (VG+VE )100% 狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。hN2=VA / VP100%= VA / (VA+VD +VI)+VE100%,二、遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠
13、性、育种选择的效率； 通常认为遗传率：50%高；2050%中；20%低,一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。,第四节 交配遗传分析 （近亲繁殖和杂种优势）,亲缘关系由近到远交配方式：自交（自花授粉或自体受精） 回交（父女或母子） 全同胞交配（同父母兄妹） 半同胞交配（同父或同母兄妹）,近交与远交的概念,亲缘关系较远的个体之间交配，称为杂交或异交、远交。 亲缘关系相近的个体间交配，称为近亲交配，或称近交。,植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂
14、交率将植物分为三类： 自花授粉植物：14%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物； 常异花授粉植物：520%。如棉花、高梁等； 异花授粉植物：2050%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。,第四节 交配遗传分析 （近亲繁殖和杂种优势）,一、近交的遗传效应 二、近交系数 三、杂种优势的解释,一、 近交的遗传效应,（一）自交的遗传效应,导致杂合基因型的纯合 如一对基因 A，aAA aa Aa AA Aa aa AA Aa aa AA Aa aa,一对基因时：杂合体频率： (1/2)r 100% （r自交代数）纯合体频率： 1- (1/2)r 100% n对基因时：纯合体频率：,应用前提
15、： 各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁； 各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择,2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成,自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。 自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在.,3. 获取不同纯合基因型,自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得纯合的材料；自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。,（二）、 回交及其遗传效应,回交(back cross)是近亲交配的一种方式。指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。P1 P2 F1F1 P1 BC1BC1 P1 BC2BC2 P1 BC3 。 P1：轮回亲本； P2 ：非轮回亲本 回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合,
