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1、,第十四章 群体遗传与进化,2,1遗传平衡定律：哈德魏伯格定律、基因型频率 和基因频率的概念、基因频率计算方法。 2改变基因频率的因素：突变、选择、遗传漂变和 迁移。 3生物进化的特点。 4物种形成的方式、隔离在物种形成过程中的作用。,本章重点,遗传学 研究生物遗传和变异的规律和机理； 进化论 研究生物物种的起源和演变过程。每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成 和发展则有赖于可遗传的变异。,群体遗传学：研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。,4,群体遗传学是研究一个群体内的遗传结构、基因传递情况及其频率改变的科学。 群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学的研究：. 为生物
2、进化的研究提供更多的证据；. 解释生物进化根本原因和历史过程。,5,第一节 群体的遗传平衡,6,个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传 遗传学上 称为“孟德尔群体”或“基因库”。最大的孟德尔群体可以是一个物种。同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的 基因是一定的 基因库指一个群体中所包含的基因总数。有机体繁殖过程 并不能把各个体 的基因型传递给子代，传递给子代的只是 不同频率的基因。,群体: 是各个体间能相互交配的集合体。,7,一、等位基因频率和基因型频率,8,1基因型和表现型:在孟德尔的杂交试验之后 遗传学中 提出了基因型和表现型的概念。基因型是基因的一种组合 个体遗传组成。表现型指生
3、物个体所表现的性状 基因型与环境 影响共同作用的结果。,9,基因型频率（genotype frequency）：指在一个群体内某特定基因型所占的比例。 一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。基因型是受精时由父母本基因组成，而基因型频率 则需从F2的表现型比例推算出来，同时再从F3加以验证。,2基因型频率和基因频率：,一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座等位基因 总数的比例。基因型频率推算出基因频率。 等位基因频率决定群体基因性质的基本因素；环境条件或遗传结构不变等位基因频率不会改变。例： A1A1A2A2F1 A1A2F2 1 A1A1 : 2 A1A2 : 1 A2A2PF1F2基因
4、型频率改变，但基因在各代 中只是复制自己，代代相传而没有改变。这是孟德尔群体的基本特征。,基因频率（gene frequency）或 等位基因频率（allelefrequency）：,11,设一对同源染色体某一基因座有一对等位基因A1A2 。其中A1 频率为 p、A2 频率为q，则 p q = 1由这一对基因可以构成三种不同基因型A1A1 A1A2 A2A2个体数为 N11 N12 N22 设群体总个体数为N，即N11 + N12 + N22 = N,3基因频率的推算：,12, 二倍体生物各基因型由两个等位基因组成 如A1A1、A1A2、A2A2，其中：A1 基因有2N11+N12，A2基因有
5、N12+2N22。 3种基因型的频率见下表：,13, 2种等位基因的频率为：,14,15,二、哈德魏伯格定律,16,1. 概念：在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如突变、选择、迁移、遗传漂变等）干扰时，则基因频率和基因型频率可保持一定，各代不变。,设：在一个随机交配群内（即一个个体与群体内其它个体 交配机会相等），基因A1与A2的频率分别为p1和p2（p1+p2=1）， 三个基因型的频率为：P11= p12, P12=2 p1p2, P22= p22当3种不同基因型个体间充分进行随机交配 则下一代 基因型频率就会和亲代完全一样，不会发生改变。这一现象由德国医生魏伯格（Weinber
6、g W.）和英国数学家 哈德（Hardy G. H.）在1908年分别发现 哈德魏伯格定律。,17,2. 验证：,设一群体内三个基因型频率是：A1A1 A1A2 A2A2P11= p12, P12=2 p1p2, P22= p22这三种基因型产生配子频率为：A1： p12 + (1/2) (2 p1p2) = p1(p1+p2) = p1A2：(1/2) (2 p1p2) + p22 = p2 (p1+p2) = p2 在一个大群体中，个体间的随机交配 配子间的 随机结合 可得以下结果：,18,下一代的三个基因型频率分别为A1A1 A1A2 A2A2 P11= p12 P12=2 p1p2 P
7、22= p22 这三个基因型频率是和上一代频率完全一样。 就这对基因而言，群体已经达到平衡。,20,21,4定律要点：,22,5定律意义：,哈德 魏伯格定律在群体遗传学中是很重要的揭示 基因频率和基因型频率的规律。只要群体内个体间能进行随机交配该群体能够保持 平衡状态和相对稳定。即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体 的基因频率和基因型频率，但只要这些因素不再继续产生 作用而进行随机交配时，则这个群体仍将保持平衡。,23,6打破平衡的意义：,在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径， 就可以打破这种平衡 促使生物个体发生变异 群体 （如亚种、变种、品种或品系） 遗传特性将随之改变。为
8、动、植物育种中选育新类型提供了有利的条件。 改变群体基因频率和基因型频率，打破遗传平衡 是目前动、植物育种中的主要手段。,24,例：我国某人群中测定了1050人对苯硫脲的尝味能力，其中 410人（TT）有尝味能力、杂合的有500人（Tt）、味盲者有140 人（tt） 。 问是否是达到Hardy-weiberg平衡？T 的基因频率 p =（4102+500）/（10502）= 0.63t 的基因频率 q =（1402+500）/（10502）= 0.37,2 = 0.431或0.5时，选择有效度就降低很快；当隐性基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中
9、而得到保护。,35,三、遗传漂变 （genetic drift，亦称随机遗传漂变） ：,1概念：在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代 个体的配子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体 基因频率的偶然变化， 叫做遗传漂变。,36,2引起遗传漂变的原因：遗传漂变一般发生于小群体中。, 大群体中如果不产生突变，根据哈德魏伯格定律， 不同基因型的频率将会维持平衡状态；在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相隔离， 不能充分地随机交配 在小群体内基因不能够达到完全 自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差。但这种偏差 不是由于突变、选择等因素引起的。一般群体愈小 就愈易发生遗传漂变作用。,37,
10、3遗传漂变的作用：,许多中性或不利性状的存在不一定利用自然选择来 解释，可能就是遗传漂变的作用。 通过遗传漂变所产生的作用 可以将那些中性 或无利的性状在群体中继续保留下来，而不被消灭。例如：人类不同种族所具有的血型频率差异在实际 中并没有适应上的意义，可能同类人猿一样将血型差异 一直传下来，可能是遗传漂变的结果。,38,四、迁移（transference）：,是指在一个大群体内，由于每代有一部分个体新迁入 导致其基因频率的变化的现象。 个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。 但迁移一般是小规模的。,39,第四节 物种的形成,40,一、物种的概念,41,物种：具有一定形态和生理特征 以及一
11、定自然分布区的生物类群。是 生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。.达尔文：认为物种就是比较显著的变种。物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别，前者是后者逐渐演变而来的。,1、物种（Species）的概念：,42,不同植物物种,不同动物物种,44,可杂交性是区别物种的主要标准： 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体 属于同一物种； 不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体 属于不同的物种。遗传学：遗传差异、染色体变异。分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。,.现代科学：认为物种是比较显著的变种。,45,应同时考虑形态结
12、构上和生物地理上的差异：,目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准，但 应注意生物地理的分布区域。 每一物种在空间上有着一定的地理分布范围，超过 这一范围就不能存在，或是产生新的特性和特征而转变 为另一个物种。,46,二、物种形成的方式,47,物种的形成：量变 质变。主要有两种不同方式：,1渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种， 这是物种形成的主要形式。渐变式的形成方式：亚种 逐渐累积变异成为新种。渐变式又可分为二种方式：继承式和分化式。,. 继承式： 指一个物种可通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型过渡到新种。例如一些动物的进化历史。,新疆准噶尔盆地野马,49,50,51,.分化式：指同一物种不同群体，由于地理隔离或生态隔离 逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。,特点：地理隔离（如海洋、大片陆地、高山和沙漠等） 许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间 不能彼此交流 遗传变异 自然选择 变种或亚种 进一步分化 生殖隔离 新种。,52,例如棉属中一些种的变化，就属于这种形式。其中 亚洲棉来源于草棉。渐变式的物种形成方式，在地球历史是一种常见的 方式可通过突变、选择和隔离等过程形成若干地理族 或亚族然后因生殖隔离而形成新种。,
