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1、,植物叶片衰老及其调控研究进展,衰老-有序的主动过程 衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化 的与自然思维有关的事件。老化-无序的被动过程 老化是一个主要受外源因子影响的、被动的、非 程序化控制的衰退过程。,叶片是植物利用光能、合成有机化合物的重要场所，在植物生长发育过程中起重要作用。叶片的衰老是一个极为复杂的生理生化过程，多年来人们对于叶片衰老的调控机制开展了大量的研究，以期在理论上揭示叶片衰老的生理生化机制。在农业生产实践中有目的地对叶片衰老进行调控，以提高农作物的产量或延长农产品的贮藏期。如延缓观叶植物的叶片衰老以提高其观赏价值；粮食作物在收获前如能延迟衰老几天，其产量和品质会大大提高等
2、。,叶片衰老的调控,叶片衰老的生理生化,叶片衰老的分子生物学基础,叶片衰老的生理生化变化,光合能力和呼吸速率下降 活性氧、自由基代谢 叶绿素含量下降 蛋白质含量下降 核酸含量下降 内源激素变化 可溶性糖含量变化,光合能力和呼吸速率下降叶片衰老中光合能力下降是衰老叶片的一大特征。一方面可能是因为植物衰老后，根系吸水能力减弱，体内相对含水量减少，水势下降，导致气孔关闭，阻碍CO2进衰老入叶肉细胞，而使光合作用降低；另一方面，衰老引起的非气孔因素亦是降低光合作用的重要原因。一般器官衰老时，由于线粒体体积变小，内膜褶皱，线粒体数目减少，使呼吸速率下降。但下降速度比光合作用慢。,活性氧、自由基代谢叶片衰
3、老的过程是体内活性氧、自由基代谢失调的累积过程，同时细胞内存在清除这些活性氧的多种途径。植物的抗氧化作用是植物自身适应性调节的一个重要的方面，SOD、CAT、POD等是活性氧清除酶系统的重要保护酶。,叶绿素含量下降叶绿素的降解是叶片衰老过程中最明显的特点，从外观上看，叶片由绿变黄，这就是经常用叶绿素含量作为叶片衰老指标的原因。叶绿素含量下降得快则表明衰老的进程快，衰老程度加深。,蛋白质含量下降蛋白质降解是叶片衰老的基本特征之一。蛋白质在植物成熟组织中是出于相对恒定的周转中，细胞组织的稳定状态是由一种合成和分解的平衡系统所维持。但随着植物叶片的衰老，这种平衡被打破，表现为蛋白质的降解，并且降解的
4、蛋白质主要是可溶性蛋白质中的部分I蛋白，也就是RuBP羧化酶。,核酸含量下降在叶片衰老时，RNA总量下降，其中rRNA减少最明显，DNA含量也下降，但下降速率小于RNA。核酸含量的下降趋势与蛋白质的一致。,内源激素变化在植物衰老过程中，植物内源激素有明显变化。研究发现，五大类植物激素都与植物衰老密切相关。一般情况下，IAA、GA、CTA可抑制衰老，在植物衰老过程中含量逐步下降；而ABA、茉莉酸，特别是乙烯对衰老有促进作用，其含量随衰老的进行而逐渐上升。油菜素内 酯和多胺类物质中腐胺、精胺、亚精胺等可抑制衰老。,可溶性糖含量变化可溶性糖是光合作用的直接产物，也是植物体内多糖、蛋白质、脂肪等大分子
5、化合物合成的物质基础。,叶片衰老的调控,环境因子对衰老的调控植物自身对衰老的调控,环境因子对衰老的调控 1.光照 （1）光质与叶片衰老光质对衰老的影响有所不同。红光可阻止叶绿素和蛋白质的降解，延缓叶片衰老。蓝光处理可延缓叶片叶绿素和蛋白质含量的降低，促进气孔的开放，维持SDO活性在较高水平，延缓了质膜相对透性的增大，从而延缓绿豆幼苗离体叶片的衰老。,（2）日照长度与叶片衰老日照长度影响植物激素GA和ABA的合成，因而影响器官的衰老。长日照促进GA合成，利于生长；短日照促进ABA合成，利于脱落，加速衰老。（3）光强与叶片衰老光强对植物衰老的影响不同。适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速
6、衰老。,2.温度低温和高温都会加速叶片衰老。高温能加速叶片衰老，使植物叶片遭受到不可逆损伤，叶绿体结构破坏，叶绿素降解加速，与合成叶绿素有关的阻力加大，气孔开度变小，而二氧化碳进入叶片的阻力以也增大。低温使细胞完整性丧失，质膜和线粒体破坏，ATP含量减少，通过影响生理代谢而加快衰老进程，如光合作用下降，光和色素下降。,3.水分在环境因素中，极端水分供应是许多生态系统中影响植物生命的主要因素。土壤水分过多时渍水或土壤水分不足导致的干旱均能明显增加植物内源乙烯含量，加速叶片衰老。,4.矿质营养氮肥不足，叶片易衰老；增施氮肥，能延缓叶片衰老。钙离子能延缓植物衰老。银离子能延缓水稻叶片的衰老。Ni离子
7、和Co离子则有抑制植物体内合成乙烯和ABA的作用。,5.气体 主要是氧气和二氧化碳两种气体。,植物自身对衰老的调控 1.植物生长调节物质调控植物叶片衰老 （1）细胞分裂素（CTK）调控植物叶片衰老细胞分裂素(CTK)调控植物叶片衰老。CTK在植物衰老代谢的过程中其含量一般处于下降趋势，外源CTK的引入可以抑制植物的衰老，减缓脂质过氧化的作用。,（2）乙烯和乙烯抑制剂调控植物叶片衰老乙烯是人们所公认的果实成熟衰老激素。乙烯是结构最简单的植物激素，植物对它非常敏感。植物叶片衰老过程中产生了非常复杂的生理变化，乙烯是通过对代谢的直接或间接调节在植物衰老中起主要作用。乙烯能明显加速植物的衰老，增加乙烯
8、的浓度，则促进衰老的发生；解除或者抑制植物组织本身释放的乙烯，能够延缓植物组织的衰老；乙烯抑制剂能抑制乙烯的形成和作用，从而延缓植物离体叶片衰老过程中植物激素与活性氧的代谢。,（3）生长素调控植物叶片衰老最常见的生长素是IAA，大量研究表明IAA能够延缓植物组织的衰老。IAA在植物叶片的发育过程中是不断增长的，但在衰老的植物组织中含量呈下降趋势，IAA对植物组织衰老的调控关系比较复杂，影响因素很多，还有待深入研究。,（4）赤霉素调控植物叶片衰老赤霉素（GA）对植物衰老的调节作用，Lei等（1998年）的研究表明赤霉素能加强蛋白质的合成延缓蛋白质与RNA的丧失。（5）脱落酸调控植物叶片衰老脱落酸
9、（ABA）是叶片衰老的内在促进剂。,2.活性氧及其清除剂调控植物叶片衰老活性氧物质包括含氧自由基和含氧非自由基，自由基可以在细胞代谢过程中连续不断地产生，它可以直接或间接地发挥作用，诱导机体的生理与病理的过程。,叶片衰老的分子生物学基础,一、与叶片衰老相关的基因二、衰老相关基因的功能类别三、叶片衰老的分子机制,与叶片衰老相关基因,概念：叶片衰老过程中基因表达水平发生变化的基因叫叶片衰老相关基随着因（SAG）。SAG分分为三类：第一类是衰老下调基因，随着叶片的衰老，这类基因的mRMA的数量较少或消失；第二类是衰老特异基因，仅在衰老期间被激活，其表达增强；第三类是衰老相关基因。,与叶片衰老相关的基
10、因 1.衰老下调基因 叶片衰老往往伴随着植物光合作用的下降以及叶绿素的丢失，因此与编码光合作用有关蛋白质对应的遗传物质转录丰度随衰老的发生而急剧下降。这类蛋白质包括叶绿素a/b结合蛋白、rbcS、rbcL、电子传递体、光和系统II等。Hensel等（1993）发现，光合作用的下降以及光合作用相关基因表达的下降将引起衰老相关基因表达的上升，因而得出一个模型假说，即叶片衰老由依赖于年龄的光和过程的下降触发。,与叶片衰老相关的基因 2.衰老特异基因 衰老特异基因，即I型SAG，指在衰老过程中表达的基因。到目前为止，只有拟南芥的SAG12和SAG13、油菜的LSC54等少数几个SAGs被报道为高度的I
11、型衰老的特异基因，SAG12和SAG13除了在衰老叶片中表达外，还在茎、萼片、花瓣和心皮等衰老的绿色组织和花器官中表达。有意思的是，LSC54基因编码金属硫蛋白，在没有衰老的花序分生组织中也表达。,与叶片衰老相关的基因 3.衰老相关基因 水稻衰老和雄性不育突变体生理性状及基因定位衰老相关基因，即II型SAG，指在衰老前已有表达，但在受到衰老信号诱导后表达量急剧上升的基因。谷氨酰胺合成酶是细胞质内参与衰老过程中谷氨酰胺合成一种酶。Kamachi等研究发现，水稻中该酶基因在衰老叶片中表达水平较高，细胞质谷氨酰胺合成酶和叶绿体谷氨酰胺合成酶多肽的含量不能简单地取决于在水稻叶片自然衰老过程中相应的mR
12、MA丰度，这暗示衰老期间基因表达也可能在翻译水平上收到调控。,衰老相关基因的功能类别 1.叶绿素分解相关基因植物衰老时光合色素（叶绿素、叶黄素及类胡萝卜素）的降解速率加快，导致植物的叶片呈现黄化现象，因此，叶片黄化现象通常也作为植物衰老的形态学标志。研究发现，叶绿素降解酶活性增强，是植物衰老期间光合色素降解速率加快的重要原因。对野生型和叶绿素降解缺陷突变体的研究表明，叶片衰老期间，叶绿素降解通常与叶绿素分解代谢生化途径的某些酶类（主要是参与叶绿素降解和光合系统捕光色素II解体的酶类）有关，同时伴随着参与上述代谢过程酶的基因表达增强。,衰老相关基因的功能类别 2.激素代谢相关基因细胞分裂素和乙烯
13、是调控植物衰老的两种重要激素。增加植物体内的内源细胞裂素（CTK）含量和外源施用CTK)能明显延缓植物的衰老。异戊烯基转移酶（IPT）是催化细胞分裂素类合成过程中的第一个限速酶，叶片衰老期间（IPT）表达水平下降，使细胞分裂素含量降低，最终导致植株衰老加快。乙烯的作用与细胞分裂素的相反，外源施用乙烯，可加快植物衰老的速率。,衰老相关基因的功能类别 3.蛋白质降解相关基因 蛋白质降解是植物衰老的显著特征之一。谷类的特异性蛋白酶-半胱氨酸蛋白酶基因与参与蛋白质降解的泛素化基因。因此，上述 衰老相关基因与植物衰老期间蛋白质含量下降有关。研究表明，上述基因编码的蛋白参与蛋白质降解的特征存在差异。SAG
14、12在叶片中特异性表达，编码蛋白参与植物衰老过程中蛋白质的降解。,衰老相关基因的功能类别 4.核酸降解相关基因 尽管植物衰老过程中细胞内DNA含量保持相对稳定，但核糖体RNA（rRNA）含量显著下降，这与衰老期间细胞内部RNA酶活性增加有关。Lers等在番茄中研究发现，核糖体类（RNS类）基因LX和LE发生增强的特异性表达。在拟南芥中，也克隆了三个与衰老期间呈高水平表达，参与RNA降解，并参与衰老叶片中磷的再度转运，此外，RNS2的表达还表现为受生长介质中磷的诱导。,衰老相关基因的功能类别 5.氮代谢相关基因 在植物衰老期间，根、茎、叶等营养器官中的大量矿质元素发生器官间的再度转运，转运目的地
15、是生殖器官等植株生育后期的生长中心。研究发现通过葡萄糖异生作用，合成谷氨酰胺、天冬酰胺和蔗糖，是植物衰老过程中大分子转移或器官间再度转运的重要代谢途径。植物叶片衰老过程中，两种不同类别的谷氨酰胺合成酶基因GS1和GS2的表达特征不同，其中，随着衰老的进行，GS1的表达水平增强，且在维管束中优势表达，表明该类基因与植株衰老期间氮素的再度转运有关。此外，其他与氮素转移相关的基因pSEN3和pSEN4也被克隆。,衰老相关基因的功能类别 6.酯类代谢和抗氧化相关基因在植物衰老时，构成植物细胞膜的脂类分子通过代谢作用发生降解，进行植株体内的再度转移和作用。对大麦和拟南芥的研究表明，衰老叶片中与脂类降解相
16、关的乙醛酸循环代谢中的关键酶(包括苹果酸酶合成酶及异柠檬酸裂解酶)的含量增加和活性增强。植物在衰老的过程中，诱发的活性氧(包括超氧阴离子自由基和过氧化氢等)数量增多。其中，诱发的H2O2可作为信号物质，将衰老信号向下游级联传递，诱导抗氧化系统保护酶基因的表达增强,叶片衰老的分子机制,叶片的衰老伴随着叶色的改变，以叶片的死亡脱落而告终。叶片的衰老是一个包括许多生理变化和分子事件的连续的过程。Nooden理论讲叶片衰老过程分为起始、衰退、终末三阶段。,叶片衰老的分子机制 1.起始阶段：叶片衰老诱导 糖是光合作用的重要产物，其在衰老的诱导过程中起着重要作用。糖浓度的升高或降低可能诱导叶片的衰老。衰老的糖调控也受其它因素的影响，如氮素、光照和发育阶段。内外因素的整合和平衡可能对叶片衰老的诱导是重要的。,叶片衰老的分子机制 2.衰退阶段：大分子降解一旦衰老程序被启动，衰退过程就开始了，其伴随着细胞内物质得降解和营养的救援。在叶片的衰老过程中，许多蛋白水解过程被认为是活跃的，多聚泛素基因的表达上调，与之耦合的各种酶活性增强，20s蛋白酶在衰老过程中始终保持活性。泛素依赖的蛋白质水解可能不仅仅参与了叶片衰老的衰退过程，也参与了调节机制。可能存在一个衰老的负调控因子定位于叶绿体的外面，今由泛素依赖途径降解。引发信号转导的级联反应，从而导致叶绿体蛋白质的降解。叶片衰老过程中也触发了脂类的降解。,
