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1、第四节 真核细胞的结构器,细胞膜,细胞质,细胞核,细胞质(cytoplasm)是细胞膜内和细胞核外的细胞所有部分，包括具有一定形态和功能的各种细胞器、细胞骨架和细胞基质,一、内膜结构系统细胞器二、细胞骨架三、能量转换的细胞器-线粒体四、蛋白质合成的细胞器-核糖体,一、内膜结构系统细胞器,内膜系统位于细胞质内，在结构和功能上是一个统一的整体，是细胞合成蛋白质、脂类和糖类的场所，同时对细胞内的合成产物具有加工、包装、分选及运输的功能。内膜系统是真核细胞特有的结构。,一、内膜结构系统细胞器,内膜系统（endomembrane system）是指位于细胞质内，在结构、功能及发生上具有一定联系的膜性结构
2、的总称。 主要包括内质网，高尔基复合体，核膜，溶酶体，过氧化物酶体，分泌泡，质膜等。 线粒体在结构、功能及发生上有一定的独立性，一般不纳入内膜系统。,（一）内质网（endoplasmic reticulum, ER）,内质网是1945年Porter K.R.等人在电镜下观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质中分布着一些由小管、小泡形成的网状结构。 内质网是细胞内生物大分子合成的基地。,1、内质网的形态结构,一层单位膜的囊状、泡状、管状的结构，并形成一个连续的网膜系统。 膜厚约5-6nm，内腔互相连通。 封闭的内质网有两个面：外表面是胞质面（cytosolic surface）、内表面是腔面（c
3、isternal surface）。,根据是否有核糖体，ER分为两种基本类型：粗面内质网（rough ER，RER）滑面内质网（smooth ER，SER）,RER,SER,1、内质网的形态结构,RER多呈扁平囊状，电镜下观察排列较为整齐，表面附有大量的核糖体颗粒，普遍存在于合成分泌蛋白的细胞中，如浆细胞，未分化和肿瘤细胞中较少。与细胞核的外层膜相连通。,SER通常呈管泡样的网状结构，膜表面没有核糖体附着。广泛存在于各种类型的细胞中，如合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等。是脂类合成的场所，是内质网合成的脂类和蛋白质转运到高尔基体的出芽位点。在一定部位与RER相连。,1、内质网的形态结构
4、,SER 类固醇激素的合成。SER含有全套合成脂类的酶系和促使胆固醇转化为类固醇激素如肾上腺素、雄性激素和雌性激素的酶类。因此，SER可合成磷脂、胆固醇、脂肪及甾类激素等脂类物质。 肝细胞中解毒作用。肝细胞内的SER含有参与解毒的各种酶类。进入肝细胞内的有毒、有害、致癌的物质分解转化成可溶于水的物质被排出体外。 肌细胞中调节肌肉收缩。肌肉细胞中的SER特化为肌质网，通过肌质网上的钙离子通道和钙泵调节肌肉细胞内的钙离子浓度，调控肌肉的收缩和舒张。 糖原分解释放葡萄糖。在滑面内质网膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶,在肝细胞,它可以催化由细胞质基质中肝糖原降解所产生的葡萄糖-6-磷酸,使之分解为磷酸与葡萄
5、糖,然后葡萄糖进入内质网腔再被释放到血液中。,2、内质网的功能,2、内质网的功能,RER 蛋白质的合成及修饰加工 RER最重要的功能是合成外输性蛋白。RER膜上附着的核糖体是蛋白质合成的场所，ER膜是核糖体附着的支架。RER合成的蛋白有分泌蛋白（包括分泌到细胞外的基质蛋白、消化酶、抗体、肽类激素及细胞因子等，这类蛋白质合成后进入ER腔进行加工修饰，然后转移到细胞外）、膜整合蛋白（包括膜受体和膜抗原）、定位于高尔基复合体、SER和溶酶体的蛋白质、驻留在RER的蛋白质。 蛋白质的糖基化修饰。蛋白质的N-连接糖基化。在RER合成的蛋白质进入ER腔中大部分要进行糖基化修饰。区别于游离核糖体合成的蛋白质
6、。 在RER上合成的蛋白质进入ER腔加工修饰后，ER膜以出芽的方式将蛋白质包裹形成膜性转运小泡，运输到高尔基复合体。,1898年，意大利组织学家Golgi在光镜下发现猫和猫头鹰的神经细胞质内有一网状结构，后发现该结构广泛存在于脊椎动物的各种细胞中，被人们命名为高尔基体。,（二）高尔基复合体（Golgi complex，GC）,GC是一层单位膜构成的膜性结构，由大囊泡、扁平囊、小囊泡三部分构成。 扁平囊是GC的主体结构，由3-8层略弯曲的扁平囊膜平行排列构成。 分形成面和成熟面，来自内质网的蛋白质和脂类从形成面逐渐向成熟面转运。,1、 高尔基复合体的形态结构,小囊泡直径40-80nm,来源于RE
7、R，可把RER合成的蛋白质转运到扁平囊，使扁平囊不断得到补充、更新。 大囊泡直径100-500nm,来源于扁平囊，内含浓缩、加工的分泌产物。,1、 高尔基复合体的形态结构,GC是一动态结构，来自RER的小泡不断加入GC的扁平囊，大泡又不断从扁平囊的反面脱落，使扁平囊不断更新。高尔基复合体在40分钟内可完全更新一次。,1、 高尔基复合体的形态结构,2、 高尔基复合体的功能,高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。高尔基体是细胞内糖类合成的工厂和大分子运输的主要枢纽。 参与细胞的分泌活动。分泌蛋白在RER合成后被运输到GC
8、，在GC内加工修饰后才能转入分泌泡，被分泌到细胞外。 蛋白质的加工修饰。大多数分泌蛋白为糖蛋白，在内质网合成的蛋白质在高尔基体内进行O-连接的糖基化。 蛋白质的分选。由RER来的甘露糖蛋白，经GC磷酸化加工后，被分选、包装到溶酶体中。 参与细胞内膜的转化。参与细胞的胞饮和胞吐作用。,N-连接（ER） 天冬酰胺残基侧链上的氨基基团的N原子连接。,O-连接（GC） 丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸残基侧链上的OH基团共价连接。,高尔基体在细胞内膜泡运输中起重要的枢纽作用,2、 高尔基复合体的功能,2、 高尔基复合体的特点,1、在分泌功能旺盛的细胞中，GC很发达 2、GC的发达程度与细胞的分化程度有关,未分化
9、的细胞中,GC较少，而在分化较好的细胞中，GC较多 3、GC在细胞中的位置基本固定,1949年，De Duve等人用超离心技术从大鼠肝细胞中分离出一种有膜包被的微小颗粒。 内含丰富的酸性水解酶，可分解多种大分子物质，而命名为溶酶体。,（三）溶酶体（lysosome）,电镜下，溶酶体是一层单位膜包围的圆形或卵圆形的囊状颗粒，直径0.2-0.8m。 溶酶体内含60余种酸性水解酶，酶的最适pH为5.0，这些酶可将蛋白质、多糖、脂类、核酸等水解成小分子物质，为细胞的代谢提供原料。,1、溶酶体的形态结构与酶类,溶酶体膜的特征膜上嵌有质子泵，可将H+泵入溶酶体内，维持溶酶体中酸性的内环境。 膜蛋白高度糖基
10、化，糖链伸向膜内侧，保护自身膜结构免受内部水解酶的消化。 膜上具有多种载体蛋白，用于水解的产物向外转运。,1、 溶酶体的形态结构与酶类,1、 溶酶体的形态结构与酶类,溶酶体的种类,初级溶酶体：新形成，只含酸性水解酶，无消化底物，还未进行消化活动。 次级溶酶体：初级溶酶体与消化物结合形成的复合小体。分为异噬性和自噬性溶酶体。 残余小体：次级溶酶体到末期时，由于水解酶活性降低，还残留一些未消化的物质。,1、溶酶体的形态结构与酶类,溶酶体的种类,自体吞噬（autophagy） ：细胞内衰老或损伤的各种细胞器或分泌颗粒的自噬小体融合进行消化作用 异体吞噬（phagocytosis）：与含有外源大分子或
11、颗粒物质的吞噬小体融合形成内溶酶体进行消化作用，如细菌等,Lysosomes in phagocytosis and autophagy,消化营养作用。能将细胞内的外源性或内源性大分子物质分解为可溶性的小分子物质，释放到细胞质内被重新利用，以补充细胞所需的营养。 防御保护作用。 参与受精过程。受精过程中的精子的顶体（acrosome ）是特化的溶酶体，含有的多种水解酶能溶解卵细胞的外被及滤泡细胞，形成孔道，使精子进入卵细胞完成受精过程。 促进组织器官的变态发育。蝌蚪变蛙时尾部的消失、子宫内膜的周期性萎缩等。,2、 溶酶体的功能,顶体反应,人类疾病与溶酶体的关系,矽肺（硅肺） 含有硅酸盐颗粒的粉
12、尘被肺泡巨噬细胞吞噬后形成吞噬体，与初级溶酶体融合成异噬溶酶体。导致溶酶体膜稳定性降低，大量的水解酶和硅酸分子流入细胞质，引起肺泡巨噬细胞自杀死亡，周而复始，导致大量肺泡巨噬细胞自溶。巨噬细胞的不断死亡促使纤维细胞增生并分泌大量的胶原物质，导致肺部大量形成胶原纤维化结节，肺弹性降低，肺功能受损。 临床上的治疗药物可与硅酸结合，防止硅酸对溶酶体膜的破坏。,（四）过氧化物酶体（peroxisome）,又叫微体，一层单位膜包裹的囊泡状细胞器，直径约为0.60.7m。 电镜下，内含极细的颗粒状物质，中央常含有电子密度较高，呈规则结晶状的结构，称类核体。类核体是尿酸氧化酶的结晶。人和鸟类的过氧化物酶体没
13、有类核体。 哺乳动物中只有肝细胞，肾细胞中可见到典型的过氧化物酶体。,过氧化物酶体中发现的40余种酶，大体分两类： 催化生成过氧化氢的氧化酶。如尿酸氧化酶。 分解过氧化氢的过氧化氢酶,（四）过氧化物酶体（peroxisome）,（四）过氧化物酶体（peroxisome）,不同类型组织细胞，过氧化物酶体所含的酶类和数量不同，但都含有过氧化氢酶。 过氧化氢酶是过氧化物酶体的标记酶。,过氧化物酶体与溶酶体的区别,过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成结晶状结构，可作为电镜下识别的主要特征。 通过离心可分离过氧化物酶体和溶酶体。,（四）过氧化物酶体（peroxi
14、some）,过氧化物酶体的功能,动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。 过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。,（四）过氧化物酶体（peroxisome）,二、细胞骨架 cytoskeleton,细胞骨架是普遍存在于真核细胞中由蛋白纤维组成的网架结构，由微管、微丝和中间纤维组成。,（一）微管 microtubule,形态结构（电镜）,*中空的管状结构，直径24-26nm， *由13条原纤维纵行螺旋排列，原纤维的直径为5nm *每条原纤维是由 微管蛋白相间排列成的长链。,微管的分子组成,* 、微管蛋白：是一类酸性蛋白，它们分子量相同，各含
15、约500个左右氨基酸残基。*微管蛋白常以异二聚体的形式存在。,（一）微管 microtubule,微管的存在方式,单管、二联管、三联管 单管在细胞中呈网状或成束分布。二联管、三联管存在特定的细胞器中，如鞭毛、纤毛（二联管），中心粒、基体（三联管）,（一）微管 microtubule,鞭毛、纤毛的运动,两者都是由细胞膜包绕一束由微管组成的轴丝 轴丝由9根二联管环绕一对单管呈“9+2”的排列 A管伸出内外两条动位蛋白臂，指向相邻二联管的B管。 通过动位蛋白臂水解ATP释放能量，促使动位蛋白沿相邻的B管朝（-）端走动，引起二联管之间的相互滑动。,（一）微管 microtubule,The centr
16、osome contains a pair of centrioles. The micrograph of a cross section of a centriols showing the pinwheel arrangement of the 9 peripheral fibrils. PCM is the electron-dense pericentriolar material that surrounding the centriols. Electron micrograph of a cross section of a centriol. Electron micrograph showing two pair of centriols. Each pair consists of a longer parental centriol and a small daughter centriol,微管的装配,单管形式的微管是动态结构，可根据需要组装和去组装； 微管蛋白二聚体装配成原纤维； 侧面增加二聚体形成片层由13根原纤维组成微管； 新的二聚体不断加到微管的端点，使之延长； 装配快的一端（+）极，另一端（-）极,
