《齐民要术》中的果树遗传育种

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1、齐民要术中的果 树遗传 育种 作者:匡明纲 单位：河北省石家庄果 树研究所 出处: 中 国农史 出版 时间: 1985 卷期: 01 收藏 关闭此页 下载 打印 关键词 ： 果树遗传 育 种齐民要术有性繁殖无性繁殖休眠期生命周期遗传规 律文摘： 齐民 要术后魏 贾思勰撰。原著流 传至今，已有一千四百多年，是我国也是世界保存的最系 统、最完整、最古老的一部农学专著。内容极其丰富，集古代农学之大成， 对我国及世界 农 业发展颇有影响。我 们立足于果 树内容，仍原著正文( 包括注 释) ，整理出它 对果树遗传 育 种的论述，加以 综合与分析，力求 阐明原意，把要 术总结的我国古代果 树遗传 育种学，

2、 介绍给广大读者；使其 认识 我国果 树遗传 育种，不仅是源远流长、有极其深厚根底，在世 界果树遗传 育种学中自成体系，早居 领先地位；而且 对现代果树遗传 育种学的发展，有所启 迪和借 鉴。 全文： 齐民要术中的果 树遗传 育种 匡 明 纲 ( 河北省石家庄果 树研究所) 齐民要术后魏 贾思勰撰。原著流 传至今，已有一千四百多年，是我国也是世界保存的最 系统、最完整、最古老的一部农学专著。内容极其丰富，集古代农学之大 成，对我国及世 界农业发 展颇有影响。我 们立足于果 树内容，仍原著正文 ( 包括注 释) ，整理出它 对果树遗传 育种的论述，加以 综合与分析，力求 阐明原意，把要术总结的我

3、国古代果 树遗传 育种 学，介 绍给广大读者；使其 认识我国果 树遗传 育种，不仅是源远流长、有极其深厚根底，在 世界果 树遗传育种学中自成体系，早居领先地位；而且 对现代果树遗传 育种学的发展，有 所启迪和借 鉴。 一、要 术对有性繁殖和无性繁殖差 别的认识 在要 术论述中，有两 个显明的术语：其一是 “种”，有时作名词，是有性繁殖的材料 即种子。应读 Zhong。有 时转化为动词，即有性繁殖， 应读 Zhong。其二是 “栽”，作动词，是栽植无性繁殖的 树 苗，应读 zai 。作名 词是无性繁殖材料即 树苗，应读 zai ，与崽同。引 证原著如下： 1种桃： “选取好桃数十枚，擘取核，即内

4、牛粪中，至春桃始 动时，皆应生 芽，合取核 种之。”桃核放在牛 粪中催芽， 带核播种，很明 显是有性繁殖。“桃性早 实， 三岁便结子，故不求栽也。 ”意思明白，桃 树早结果，用不着无性繁殖，栽有根的苗。“桃 性易种难栽。” 2 种李： “李欲栽。 ( 李性坚、实晚，五岁始子，是以藉栽。栽 者三岁便结子也。 )”明显看出播 种李核结果晚，无性繁殖，栽植有根的苗，三年便结果 了。 3 插梨： “种者，梨熟 时，全埋之， ”种栗“栗种而不栽 ”，二者把有性繁 殖和无性繁殖分辨得很清楚。 4 柰、林檎： “柰、林擒不 种、但栽之。 ( 种之虽生， 而味不佳 ) 。”这里特别清楚了，柰、林擒播 种实生苗

5、，果 实味劣，所以只无性繁殖。再 看他说 “栽”的来源： “取栽，如 压桑法。 ( 此果根不浮 秽、栽故 难求，是以 须压也) 。” 柰、林擒不容易出根蘖苗， * 经西北农学院孙云蔚教授 审阅，谨此致谢。 括号内 贾书注 解，原 为双行小字，下同。 “栽”难得。可 见，其他果 树用的“栽”，树下自生根蘖苗，是 其中之一。再看人工培育“栽”的两个措施，其一： “如 压桑法”种桑、柘 “正 月、二月中，以 钩弋压下枝，令着地，条叶生高数寸，仌以燥土壅之。明年正月中截取而种 之。其二： “于树旁数尺 许掘坑，泄其根头，则生栽矣。 ”见柰、林擒。 5“栽”和“种”也有含混不清的地方，或指栽带根的实生苗

6、。如 种枣“常选好味 者，留栽之 ”。种桃 “二月初，山中取栽 ”。这样的“栽”只能肯定是带根的苗，不 能断定是 实生苗， 还是根蘖苗。插梨 “老穞生及种而不栽者 ”。是移栽 实生苗。但 总的 趋向，并不妨碍 贾书对 有性繁殖和无性繁殖差异的认识。 6 诗豳风七月有 “九月叔苴 (ju) 。传：“叔、拾也。苴、麻子也 ”。即九月收 获麻子。古人 认识大麻有雌雄性，早 在两千三四百年前，比要术早 一千多年。但 贾在种麻子中 说：“既放勃，拔去 雄。( 若未放勃去雄者， 则不成子 实。)”意思是 说，大麻花已 经散粉，拔掉雄株。若在花未 散粉时拔掉雄株，是结不成种子的。他 对大麻种子必须由雌雄两性

7、 结合才能形成，已 经清 楚认识。因之，在果 树方面提出 “栽”和“种”来分辨有性繁殖和无性繁殖二者有别，不是 偶 然的。 二、根据梨、桃果 实种子秋播，推知已 认识果树种子有休眠期在果树播种时 要术有很多特殊措施。 种桃提出 种子催芽： “桃、柰桃，欲 种，法：熟 时合肉全埋 粪土( 笔者按，有的 书作“地”)中、至春既生，移栽实地。”“又法：桃熟 时，墙南阳中暖 处，深宽为坑，选取好桃数十枚，擘取核，即内牛粪中，头向上，取好 烂粪和土厚覆 之，至春桃始 动时 皆应生芽，合取核种之。”插梨 说：“种者，梨熟 时，全埋之 ”。等，都是果 实采摘，立即插 种，而不是晾干 贮藏过冬，与大田作物 处

8、理明显 不同。看出要 术作者已经认识 果树种子有休眠期，要用适宜温湿度经过一段时间催 芽，才能萌 发。 三、关于梨、桃、李生 长发育和生命周期的 论述 1 在 种桃篇 说： “桃性早 实，三岁便结子，故不求栽也 ”。明显看到他已 经认识 桃树实生后代幼 龄期短， 发 育成熟早， 结果早。他又 说：“桃性皮急 七、 八年便老，十年 则死。”他说桃生长育 的幼龄期短，与它生命周期短成正相关。七八年 仅衰老，十年就死掉。在下一段又说： 桃 “候其子细，便附土斫去， 枿 ( 音蘖) 上生者， 复为少桃。 ”意思明白，他 说桃树的生 长发育分成 阶段，树上部衰老 结的果实小了，仍 树干根际截断， 发出萌

9、蘖，又是幼 龄时期的 桃树，不但 说明 桃树的生长发育有阶段，而且 还说这种阶 段上下不可逆 转，尽管 树上衰 老，而根 颈还是幼龄。 2 在 种李篇中前后 论点一致。他 说“李性坚，实晚，五岁始 子，是以藉栽。栽者，三岁便结子也。 ”明白说出李树实生苗幼 龄期长，五年才成熟， 结果 晚，不 如无性繁殖快，三年就 结果了。接着又指出， “李性耐久， 树得三十年老； ” 与桃树成明显对照，李生 长发育程序 进展缓慢，生命周期随之延 长。 3 插梨篇中重述 两个论点： 其一，重申 实生梨树阶段发育不可逆 转。他说嫁接时采接穗 “用根蔕小枝， 树 形可喜，五年方 结子；鸠脚老枝，三年即 结子，而 树

10、丑。”说得极清楚了。梨 实生树的 根 蔕萌蘖 发育处于幼龄阶段，外 观与成年期不同。 鸠脚老枝，是老梨 树的短果枝群，自然是 处 成年阶段，结果早，形 态特征显然与幼年 时期不同。其二，是 说梨实生苗幼 龄期长短并不 固定。 结果早晚与栽培管理和 环境营养条件密切相 关。他说“若穞(音吕) 生及种而不栽者， 则著子迟。”穞生，是田野自生苗，种而不栽者，是放任不管，都结果晚。与此相反，他 明确提出， “梨熟时全埋之， 经年至春地 释，分栽之。多著熟 粪及水。至冬叶落附地刈 杀 之，以炭火 烧头， 三年即结子。”措施非常明确，播 种一年后，移栽，增加土地营养面 积，加强水肥管理，都是提早 结果的有

11、效措施。附地刈 杀，林木育苗，叫平茬，可使苗条生 长 笔直粗壮。以炭火 烧树桩 ，是利用外因刺激，能否促进幼树提早结果，我 们还不理解， 但给我们提出研究启示。以上内容与19 世纪苏联 米丘林的果 树育种学说，几 乎一致。要 术却早在 1400年前，已 经说透，可以 说是个奇迹。不 过，果树实生后代幼 龄期长，的确 是果树育种的阻力。南宋 韩彦直在桔 录中说：“自然 桔，谓以桔子下 种，待其 长历十 年始作花 结实，味甚美 谁能迟十年之久以收效耶 ?”明确看到 这一历史难题，还未妥善 解决。 四、关于桃、柰、林檎 遗传倾 向和梨 4：1 遗传规律论述 要术对桃的遗传变 异 说得比较透彻。种桃篇

12、中第一段 说：“熟时合肉全埋 粪土中。 (直置凡地 则不茂。) 至 春既生，移栽 实地。( 若仌处粪中，则实小而 味苦矣。 )”他的论点是：秋冬 时，桃核埋在 粪土中催芽，到春天萌芽之后，移栽到土壤肥沃、营养充实的园圃中培 养。其中两条注文 阐 明这样作的意义是：桃核直接种到普通地里，缺乏 营养，桃树生长不良。与此相反，如果 一直让它在粪中生长，就有肥害，果 实变小，风味变苦。 第二段又重申他的 论点：“至春 桃始动时皆应生芽，合取核 种之，万不失一。其余以熟粪粪之，则益桃味。 ”在这里， “其余”应作“以后”解释，重点很清楚，即桃萌芽 带核移植之后，加 强管理，以熟 粪合 理施肥，会改 进品

13、质，增益桃的 风味。到宋朝 韩彦直继承这一学说，桔 录种治说：“柑 桔宜斥 卤之地，凡圃之近涂泥者， 实大而繁，味尤珍，耐久不损，名曰涂柑。 贩而远适 者，退涂柑 则争售。”论点与要 术完全一致。柰和林檎的 遗传变 异复杂，要 术则 坚持无性繁殖。明确指出：“柰、林檎不 种，但栽之。 ( 种之虽生，而味不佳 )。”他认为： 苹果类育种困难。无怪美国布 尔 班克苹果育 种搞二十万株 杂交苗，没有得到理想的 结果 ，然后 转向核果 类育种，却创造出无子李的奇迹。要术对梨的遗传变 异论述最精 辟。插梨篇中 说：“若穞生及种而不栽者， 则著子 原书作“二年”误，据生 长发 育，技 术实践。参考原著全文

14、改。引文仍 农政全书要 术校释等作， “直置凡地 则不生，生亦不茂。 ”“凡地不生 ”，与实践不符。桃、梨均可 穞生，贾应深知。 路德布尔田克如何培育植物 为人类服务二卷 89 94 页，谈到实验场 上种植不下二十万株苹果 实生苗，只有十二株略 为突出。 迟。每梨有十 许子，唯二子生梨，余皆生杜。 ”长编 在棠梨下引宋 罗愿尔雅翼作 “十余子唯一子生梨 ”。与要 术只有 “余”、 “许”4：1 之差。意 义完全相同。明李 时珍本草 纲目引 证说：“贾思勰言：梨核 每颗 有十余子， 种之惟一二生梨，余皆生杜。”清授 时通考引群芳 谱异文是 “每梨百十 余子，惟二子生梨，余皆生杜。” 明显是沿袭要

15、术而加改 变。王祯农书、 长 编、 农政生书等引文都与要 术相同。引起各个朝代注意，不是一件简单事。回 头 讨论贾 文的解释： “穞生”是田野自生苗。 “十许”或“十余”都有不十分精确的 统计之 意。“惟”是精确的形容 词。“梨”“杜”不是分 类学上的 “种”，应用孟德 尔术语 解释， 即 “梨”，栽培家生梨性状苗；杜，野生杜梨性状苗。两句话，说的是两条普遍 规律。第 一句： “穞生著子迟”。是说生长发育规律，前面已 经讨论 。后一句是 说 遗传变 异分 离规律，可用算 术公式表示，即 2 梨+杜10(许) 。所以杜：梨 4 ：1 的近似 值。孟德 尔 在 19 世纪用豌豆作 试材，得到 遗传规 律是 3：1。贾思勰早在 1400多年前 观察统计梨后代 遗传规 律是 4：1。又是一个奇迹。上溯我国果 树遗传 研究历史，早在 2500年前即有梨的 遗传变 异纪录，查十三 经注疏、 诗唐风有两篇歌咏杕 ( 音弟) 杜的诗。 杕杜： 有杕之杜，其叶湑湑；独行踽踽，岂无他人，不如我同父 有杕之杜，其叶菁菁；独行 瞏瞏，岂无他人，不如我同姓 有杕之杜：有杕之杜，生于道左，。有杕之 杜，生于道周 诗小雅有一篇：杕杜：有杕之杜，有 目完 其实，。有杕 之杜，其叶萋萋， 。 以上诗篇仍自然科学角度解 释，有三个前提。第一： 揭去诗人温 情脉脉的面 纱。第二，洗掉 诗人赋于客观事物缠绵悱恻的感情。