龙冠”大粒甜樱桃第三章 果树器官的生长发育第一节 根的生长 一 果树根的功能•固定树体•吸收和运输：矿质养分、少量的维生素及 氨基酸、水分•贮藏•合成：氨基酸、蛋白质、有机酸、激素 (细胞分裂素、赤霉素、生长素)v根际（一） 果树 根系的结构1.主根 2.侧根 3.须根： （1）根冠： 根毛 （2）生长根： （4）过渡根： （3）吸收根： （5）输导根：根的特化：肉质、气生主根：由种子胚根发育而形成的根侧根：在主根上着生的各级分支须根：在侧根上形成的各级较细的根须根：为根系最活跃的部位，可分为四 个区域•生长根：具有分生和吸收能力•吸收根：具有吸收能力生活时间 15~20天•过渡根：生长根长到无生长能力时， 即形成过渡根•输导根：过渡根发育形成，主要起输 导作用，及部分吸收功能ü 根尖包括：根冠 、分生区、伸长 区和根毛区ü 只有吸收根和生 长根才具有根尖 ü根毛：生长在吸 收根及生长根上 二） 果树根的类型•实生根系：从种子胚根发育而来的 （用实生繁殖或实生砧木嫁接的果树的根系）n特点：主根发达，根系入土较深，生活力强， 对外界环境有较强的适应能力•茎源根系：起源于茎上的不定根 （用扦插和压条繁殖的果树的根系）n特点：主根不明显，根系较浅，生活力相对较 弱，个体间差异小。
•根蘖根系：根段（根蘖）上形成不定芽特点：与茎源根系相似三、果树根系的分布（一）遗传因子对根系分布的影响Ø不同种类、品种和砧木Ø土壤条件Ø栽培技术 （二）果树根系间的相互影响Ø相互竞争和抑制 （三）根际：根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的 实际表面Ø内含有根系溢泌物、土壤微生物、脱落的根细胞水平根：大体上沿着土壤表层平行方向生长的 根系u水平根分布范围：一般定植后第二年就超过 树冠，成年时为树冠的3 ~ 5倍垂直根：大体上与地表呈垂直方向生长的根系 u垂直根分布范围：一般定植后第三年就超过 树高，成年时为树冠的1.5 ~ 3倍过渡类型：四、影响根系生长的因子 （一）地上部有机养分的供应（二）土壤温度（三）土壤的三相组成 1.土壤水分 2.土壤通气性（四）土壤营养五、果树根系生长动态根系生长无自然休眠现象，年周期内有三次生长高峰五、果树根系生长动态§根系是生长无自然休眠现象，年周期内有三 次生长高峰1. 早春盟芽前：Ø随开花和新梢加速生长，根系生长受到抑制 Ø早春土温低，土壤养分分解慢，根系刚恢复 生长，要注意排水、松土和施肥，施肥以腐 熟肥及速效肥为主2、六月底到七月初ü这时新梢已停止生长，果实刚开始发育。
这次发根时间长，生长快，是全年发根最 多的时期ü由于果实迅速发育和花芽分化的影响而转 入缓慢生长ü由于气温高，水分蒸发量大，要中耕松土 降低蒸发，同时适当浇水和进行地面覆盖 施肥以速效肥为主•九月上旬到十一月下旬ü秋季叶片养分开始回流，养分回到树体及 根部，而出现生长高峰ü由于土温下降而逐渐减弱生长ü此次发生的吸收根较多，且抗性强，寿命 长应结合秋季基肥，进行土壤深耕，施 入粗粒有机质，为第二年做准备v根系的生长要求土壤具有基本的肥力条件 ：水、肥、气、热三次生长高峰：早春盟芽前、六月底到七月初、九月上旬到十 一月下旬六、菌根3.菌根发育的环境： 适宜的温度，湿度，低光强，土壤营养， 其他4.菌根在果树生产中的应用展望：Ø减少化肥施用量，提高肥料利用率Ø提高果树的适应力Ø解决果树重茬障碍第二节 芽、枝、叶的生长发育芽的概念： 芽是由枝、叶 、花的原始体（primordim)以及生长点 、过渡叶、苞片、鳞片构成的 芽的功能：Ø形成枝、叶、花果Ø繁殖一、芽的生长与发育1、叶芽生长点形成期：芽原基出现到鳞片 分化之间，在叶腋中发生叶芽生长点2、鳞片分化期：生长点形成后由外向内分 化出鳞片原基，以后逐渐发育增大，形 成固定鳞片。
3、叶原基分化期：芽鳞片分化以后，如果 条件合适，就可能转入花芽分化不进 入花芽分化的芽即进入雏梢分化期一）叶芽的分化叶芽分化枝条未萌动 母芽萌芽（芽原 基出现）鳞片分化叶芽的结构（二）芽的类型1.按性质：叶芽、花芽（混合、纯） 2.按位置：顶芽、腋芽 3.饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽 4.萌发状态：萌发（活动）、潜伏 5.数目：单芽、复芽 6.起源：定芽、不定芽二）芽的类型二）芽的类型顶 花 芽潜伏芽侧花芽侧 芽纯 花 芽 叶 芽混 合 芽花叶复芽花 芽花 芽叶 芽花芽叶 芽复 芽复芽—两花芽一叶芽单 芽单 芽裸 芽鳞 芽（三）芽的特性n芽的异质性n芽的早熟性和晚熟性n萌芽力和成枝力n芽的潜伏性3. 芽的特性 1) 芽的异质性(heterology)：同一枝条上不同 部位的芽在发育过程中由于所处环境条件不同以及 枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势和其它 特性的差别称为芽的异质性枇杷：主干分层形2) 芽的早熟性和晚熟性：ü果树当年形成的新梢能连续抽生多次梢的特性， 称为芽的早熟性桃、葡萄、枇杷、柑桔ü如果当年形成的新梢上的芽不萌发，要到第二年 才萌发的这种特性称为芽的晚熟性。
如：苹果、 梨、核桃3) 萌芽率(萌芽力)和成枝率u萌芽率：指发育枝上的芽能够萌发的能力，通 常以萌发芽占总芽量的百分数来表示即萌芽 率=萌芽率/总芽数柑桔、葡萄萌芽率高u成枝力：芽萌发且能抽生成长枝的能力ü如果果树的萌芽率和成枝力都强，如柑橘、葡 萄、桃，则果树容易修剪造型但如果修剪不 及时，容易造成枝条过密，一般要“多疏少截” ü萌芽力强而成枝力弱的品种（如梨） ，易形成 中短枝，但枝量少，应注意短剪，促其发枝4) 芽的潜伏力：果树枝条的潜伏芽(隐芽)萌发成新梢 的能力n主要在枝条下部、主枝甚至主干上，芽看似无萌发 能力，但一旦受到外界条件刺激则会突然萌发n潜伏力强的树种易恢复生长，果树到了结果后期可 以较容易地进行枝条更新复壮如苹果、梨、柑桔 、板栗、柿、枣等桃的潜伏芽少且寿命短，树冠 容易衰老二 枝二、 枝（一）枝条的类型结 果 枝营养枝二、 枝（一）枝条的类型李 的 结 果 枝李 的 花 束 状 短 果 枝（二）枝条生长的年周期规 律 1.加长生长：通过顶端分生组织分裂和节间 细胞的伸长实现的，经历三个时期：Ø开始生长期Ø旺盛生长期Ø缓慢和停长期分生细胞群一般存在于顶芽及附近几节的芽内，如 果顶芽被去掉，下部的侧芽同样可以进行分裂和伸长。
2.加粗生长：形成层细胞分裂、分化和增大 的结果离新梢越近的枝条，离新梢顶芽越近的部位 ，加粗生长开始越早加长生长（三）新梢生长的日变化n生长速率的高峰在18-19点n生长速率的低谷在14点n原因：n土壤水分n养分（四）枝条的特性1.顶端优势2.垂直优势3.层性n枝的特性1) 顶端优势(apical dominance)：果树枝条顶 端生长点(顶芽或顶端的腋芽)常抑制下部 侧芽或侧枝的发育上部芽能萌发并抽生 强枝，其下部生长势逐渐减弱，最下部芽 不萌发处于潜伏状态的现象n常见乔木树种的顶端优势：梨>苹果>柑 桔>桃顶端优势n垂直优势：因枝条着生方位的不同而出现枝 条生长势强弱变化的现象ü直立生长的枝条生长势强，角度越大的枝条 ，生长势越弱ü生长势强有利也有弊ü撑枝、拿枝、弯枝等整形的依据垂直优势柑橘修剪后枝 的垂直优势n枝层性：指主枝在树干上成层状分布的现象 ü层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果 ：中心枝上部的芽萌发为强枝，中部的芽萌发 为短枝，基部的芽多数不萌发以此类推，从 苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝死亡 ，主枝在树干上成层状分布ü 苹果、梨、核桃、枇杷的顶端优势强，层性明 显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显 。
ü主干分层形；三主枝开心形，自然圆头形层性树冠的层性苹、梨 的 疏 散 分 层 形（五）影响枝条生长的因子（五）影响枝梢生长的因子 1 品种和砧木：n同一种类不同品种的果树由于受遗传基因 的决定作用，枝梢生长有或多或少的差别 如温州蜜柑(尾张>宫川)n砧木可分为三类：乔化砧、矮化砧、半矮 化砧同一品种果树嫁接在不同类型砧木 上，枝梢生长情况会有差异砧木n不同砧木对美夏苹果新梢长势的影响砧木种类 加长生长 加粗生长 黄果三叶海棠 47.2 0.65 沙果 50.6 0.76 八楞海棠 63.7 0.78 山定子 73 0.94砧木（五）影响枝梢生长的因子2 有机养分：贮藏在树体内的养分养分 过多过少对枝梢生长都不利；养分的种 类也很重要五）影响枝梢生长的因子 3 着生角度着生角度4. 环境条件ü水分：水分是枝梢生长的关键因素；秋 冬季节少浇水，控制枝梢生长。
ü矿质元素：N、P、K等ü光照：强度、长短(长日照促进至少生长 ，短日照促进芽的形成)ü温度：每种树种都有适宜的温度范围（五）影响枝梢生长的因子 5. 内源激素： 生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯 B-9内源激素Abscisic acid (ABA) 脱落酸Gibberellins (GA)赤霉素 Cytokinin (CTK)细胞分裂素Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚乙酸习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词 n1.品种和砧木n品种n砧木：乔化，半矮化，矮 化n2.树体有机营养n3.着生角度n4.环境条件n5.内源激素影影 响响 枝枝 条条 生生 长长 的的 因因 子子黑石榴三 、叶的生长与发育v叶片的功能：ü合成植物体内90%左右的干 物质ü呼吸作用和蒸腾作用ü吸收养分ü贮藏养分•叶的形态：单叶、复叶、单身复叶；果树 叶片的形状、大小、厚度和果树 的营养状况是相关的n单叶（Simple Leaf）：叶片是一个单个的称单叶单 叶如具叶柄，则在叶柄上只着生一片叶片，叶柄的 另一端着生在枝条上，叶柄与叶片间不具关节它 是植物中最普遍的一种叶型 形状很多，如针形的 、条形的、披针形的、倒卵形的。
如杨、柳、桃、 竹、甘薯、桑、棉、油菜、蓖麻的叶 n复叶（Compound Leaf）：二至多枚分离的小叶，共 同着生在一个叶柄上，称为复叶，例如五加、枫杨 n单身复叶（unifoliate compound leaf）：三出复叶的侧 生二枚小叶发生退化，仅留下一枚顶生的小叶，外 形似单叶，但在其叶轴顶端与顶生小叶相连处，有 一明显的关节，这种复叶称单身复叶，如桔 部 分 果 树 的 叶•叶幕的形成与产量•叶幕(foliar canopy)：同一层骨干枝上全部叶片 构成的具有一定形状和体积的集合体果树叶 片在树冠内的集中分布区)u叶幕的形成与整形方式以及果树本身的特性相关，其 中平面形、弯月形和杯形叶幕较薄，有效叶面积少， 是低产的标志而层状形和半圆形则相反，是高产的 标志u过薄光能利用率低；叶幕过厚，树冠内光照差，均不 利于优质高产•叶面积指数(leaf area index, LAX) ：树冠总叶面积与其所占土地面积之比反 映单位土地面积上的叶密度总叶面积/单位 土地面积；单株叶面积/单株营养面积Ø叶面积指数大，则表明叶幕内叶片多一般叶面积指数以4~6较好柑桔多为 4.5 ~ 5Ø叶面积指数低，单株果树叶面积小，则影响光 和作用的产量；叶面积指数过大，树冠内无效 光区增大，内部叶变成寄生叶，导致产量下降 。
•果树开花结果习性1 花芽类型：n混合花芽：花芽内除有各部分花器官外，还能抽生 枝叶，根据其着生部位不同又分为顶花芽和腋花芽 n纯花芽：花芽内只有各部分花器官，不能抽生枝叶 ，也分为顶花芽和腋花芽2 开花结果习性 1) 仁果类：多为顶生混合花芽，并以短果枝结果为 主，中长枝也能形成部分混。