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1、水稻籽粒中乙烯烯和ACC对对土壤水分的反应应及其与籽粒灌浆浆的关系学生：刘学生：刘 凯凯 导师：杨建昌导师：杨建昌 专业：植物学专业：植物学1. 1. 引言引言2. 2. 研究基础研究基础 3. 3. 材料与方法材料与方法4. 4. 结果与分析结果与分析5. 5. 讨论讨论 水稻等谷类作物在结实期遭受干旱胁迫，会使籽粒灌浆期缩短，粒重减轻，从而导致减产。对于干旱造成粒重减轻的生理机制，一些学者认为，在干旱条件下植物体内激素平衡的改变是重要的生理原因。乙烯被认为是植物对逆境作出响应的主要激素。水分胁迫能引起1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶的增加，从而导致干旱条件下ACC的增加和乙烯的大量
2、释放。有研究报道，干旱可诱导乙烯过量的释放并导致棉花的花蕾败育和小麦粒重的降低。但也有不同的研究结论，Morgan等观察到，在干旱胁迫下，植物释放的乙烯不是增加了，而是减少了。1. 1. 引言引言近年来，杨建昌等研究表明，如果在水稻和小麦灌浆的中后期进行适度的土壤干旱（或土壤落干，Soil drying）处理，即植株的水分状况在第二天早晨得以恢复，光合作用不受到严重抑制，则这种适度的干旱可促进籽粒灌浆。但有关适度干旱或土壤落干促进籽粒灌浆的生理基础，缺乏深入的研究。本试验观察不同土壤水分状况下水稻籽粒和伤流液中乙烯和ACC含量的变化及其与籽粒灌浆的关系，并用化学调控物质进行验证，以阐明水稻籽粒
3、中乙烯对土壤水分的反应及其对籽粒灌浆的调控作用，进一步揭示水稻籽粒充实的机理。2. 2. 研究基础研究基础3.1材料与栽培概况供试材料：扬稻6号(籼稻)，武运粳8号(粳稻)试验于20042005年扬州大学农学院盆栽场进行。 大田育秧，5月10日播种，6月5日移栽至盆钵。每盆栽 3穴，双本栽。盆栽土壤有机质含量2.42 %，有效N、 速效P、K分别为110、34.6和 66.6 mgkg-1。 移栽前 每盆施尿素2 g和磷酸二氢钾0.5 g。分别于移栽后7天 、穗分化始期（叶龄余数3.5）和破口期（10植株抽 穗）每盆施尿素0.5 g 、1 g和0.8 g。自移栽至抽穗 后9天，盆钵内保持12
4、cm水层。3. 3. 材料与方法材料与方法3.2土壤水分处理设置自抽穗后9天至成熟，进行3种土壤水分处理：(1)保持浅水层(土壤水势为0 kPa，WW)；(2)适度干旱或土壤水分落干(土壤水势保持在-10-30 kPa，简称MD)；(3)重度水分亏缺(土壤水势保持在-40-60 kPa，简称SD)。盆钵内安装真空表式负压计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水分，塑料大棚挡雨。每天6:007:00、12:0013:00、17:0018:00时记录负压计读数，当读数达到设计值时，每盆浇水0.4 L(MD)和0.2 L(SD)，每处理重复60盆。3. 3. 材料与方法材料与方法3.3化学物质处
5、理供试品种为扬稻6号，种植于8个土培池。移栽至抽穗后9天池内保持水层。自抽穗后9天至成熟，进行2种土壤水分处理：保持浅水层(土壤水势为0 kPa,，WW)和重度水分亏缺(土壤水势保持-40-60 kPa，SD)。从花后9天开始，对穗子分别喷施5010-3 molL-1乙烯利(乙烯释放促进物质)、510-5molL-1氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG，ACC合成酶抑制物质，进而抑制乙烯合成)。以喷施蒸馏水溶液为对照，每m2喷800mL，连续喷施5天。每处理面积为2 m2，重复4次。3. 3. 材料与方法材料与方法3.4 数据分析数据分析采用Office2002、SAS软件进行，用Sigmaplot
6、 8.0软件制图。3. 3. 材料与方法材料与方法4.1 剑叶叶片水势 4.2 剑叶光和速率 4.3 土壤水分对籽粒灌浆速率的影响 4.4 籽粒中乙烯和ACC浓度的变化及其与灌浆速率的关系 4.5 根系伤流液中ACC浓度的变化 4.6 化学调控物质对 籽粒中乙烯释 放和ACC浓度及籽粒灌浆的影响4 4. . 结果与分析结果与分析4.1 剑剑叶叶片水势变势变 化图1 水稻叶片水势变化 WW：供水充足；MD：土壤轻度落干；SD：土壤水分亏缺。图中虚线表示 早晨(06:00)的叶片水势，实线表示中午(11：30)的叶片水势。图中戴帽 竖线表示标准误, 下同。4 4. . 结果与分析结果与分析4.2
7、剑剑叶光和速率的变变化图2 水稻剑叶光和速率变化 WW：供水充足；MD：土壤轻度落干；SD：土壤水分亏缺。图中虚线表示早 晨(06:00)的叶片水势，实线表示中午(11：30)的叶片水势。图中戴帽竖 线表示标准误, 下同。4. 4. 结果与分析结果与分析4.3 土壤水分对对籽粒灌浆浆速率的影响 图3 籽粒增重（A,B）与灌浆速率（C,D）变化4. 4. 结果与分析结果与分析4.4 籽粒中乙烯和ACC浓度的变化及其与灌浆速率的关系图4 土壤水分对籽粒乙烯释放速率(A,B)和ACC浓度(C,D)变化的影响4. 4. 结果与分析结果与分析图5 籽粒中ACC浓度与乙烯释放速率的关系4. 4. 结果与分
8、析结果与分析图6 籽粒乙烯释放速率与灌浆速率的关系4. 4. 结果与分析结果与分析4.5 根系伤流液中ACC浓度的变化图7 根系伤流液中ACC浓度变化 相关分析表明，根系伤流液中ACC浓度与籽粒中ACC浓度呈极显 著的正相关（r 0.981* 0.983*，P0.01，图略）4. 4. 结果与分析结果与分析4.6 化学调控物质对籽粒中乙烯释放和ACC浓度及籽粒 灌浆的影响 4.6.1对籽粒中乙烯释放和ACC浓度的影响 4. 4. 结果与分析结果与分析4.6.2对籽粒中淀粉合成关键酶活性的影响 4. 4. 结果与分析结果与分析4.6.3对籽粒灌浆速率和粒重的影响 4. 4. 结果与分析结果与分析
9、以往的研究表明，结实期遭受土壤干旱会降低籽粒灌浆速率、缩短灌浆时间，从而导致结实率和粒重的降低。本研究的土壤水分严重亏缺处理（SD）也得到了类似的结果。但本研究观察到，结实期进行适度的土壤干旱或土壤轻度落干(MD)处理，即，在开花受精的敏感期后，土壤水势保持在-10-30 kPa，植株的水分状况在夜间得以恢复，这种土壤落干处理促进籽粒灌浆，提高结实率和粒重。这与杨建昌等研究结果相一致。5. 5. 讨论讨论5.1 土壤水分对水稻籽粒灌浆的影响不仅如此，结实期适度的土壤干旱或干湿交替灌溉还可以改善稻米的品质。据此，我们建议将土壤水势-10-30kPa可作为结实期（开花受精后）水稻高产、优质灌溉的土
10、壤水势指标。5. 5. 讨论讨论以往对乙烯在水分胁迫条件下是增加还是减少，存在着很大的争议。本研究表明，籽粒乙烯释放速率在土壤轻度落干处理下降低，在土壤水分严重亏缺条件下明显增加。据此我们推测，在干旱条件下植株体内乙烯产生的增加或减少取决于土壤水分胁迫的程度。即，乙烯释放速率在轻度的水分胁迫条件下会下降，在严重水分胁迫条件下则增加。5. 5. 讨论讨论5.2 土壤水分胁迫下乙烯对籽粒灌浆的调节本试验还观察到，灌浆期籽粒中乙烯释放速率的变化与籽粒中ACC浓度的变化趋势一致，它们呈极显著正相关；籽粒中ACC浓度的变化动态还与根系伤流液中ACC浓度的变化动态相一致，两者之间高度正相关。表明作为乙烯合
11、成的前体物质ACC，在土壤水分严重亏缺下，根系中ACC可能作为根源信号（Root-sourced signal）输送到籽粒中，诱导籽粒中乙烯的合成，进而限制籽粒灌浆。5. 5. 讨论讨论本试验发现，籽粒乙烯释放速率与籽粒灌浆速率呈显著负相 关。施用乙烯合成抑制剂AVG可以增加籽粒灌浆速率和粒重，而 施用乙烯合成促进剂乙烯利却减少了籽粒灌浆速率和粒重，这表 明乙烯具有抑制籽粒灌浆的作用。有研究报道，乙烯可作为一种 信号（signal）诱导储藏器官中淀粉酶的基因表达，从而减 少淀粉在储藏器官的积累。Naik和Mohapatra在孕穗期和抽穗 开花期对稻株喷施乙烯合成抑制物质，明显地提高籽粒中蔗糖合
12、 成酶的活性。本试验也观察到，在花后913天喷施乙烯合成抑 制物质AVG可显著提高籽粒中SuSase、SSSase和AGPase活性 ，喷施乙烯释放促进物质乙烯利，结果则相反。这表明乙烯通过 抑制籽粒中蔗糖淀粉代谢途径中的关键酶活性，削弱库强，从 而抑制灌浆。5. 5. 讨论讨论5.3 乙烯调控籽粒灌浆的生理机制综上所述，在水稻结实期进行土壤轻度落干处理，即 植株的水分状况在夜间可以恢复，则这种土壤落干可以促 进籽粒灌浆，提高结实率和粒重。但在较严重土壤水分胁 迫下，籽粒灌浆速率和活跃灌浆期缩短，粒重降低。在不 同土壤水分状况下籽粒灌浆速率的大小与籽粒或根系中乙 烯释放速率或ACC浓度的高低有密切关系。在土壤轻度 干旱或轻度落干条件下，籽粒中乙烯和ACC浓度的减小 促进了籽粒灌浆，而在较严重土壤水分胁迫下，籽粒中乙 烯和ACC浓度的增加导致了籽粒灌浆速率和粒重的降低 乙烯对籽粒灌浆的调控作用，可能通过调控籽粒中淀粉合 成关键酶活性而实现，其机理有待深入研究。结论结论敬请各位老师同学批评指正谢谢 谢！谢！
