真体腔不分节的动物 ——软体动物门(Mollusca)• 进化地位• 软体动物属于原口动物，出现了真体腔， 但一般不发达，只在围心腔以及生殖腺和 排泄管腔处有真体腔• 出现了所有的器官系统，海生种类一般有 担轮幼虫期• 生物学特征• 身体两侧对称或次生性不对称• 具有三个胚层和不发达的真体腔• 身体分为头、足、内脏团和外套膜四个 部分，常有贝壳• 排泄系统为后肾型• 出现循环系统和呼吸器官• 间接发育种类具有担轮幼虫期• 身体结构• 头部：一般来说，底栖或附着生活的类群 头部不发达或退化消失，如石鳖、河蚌 活动的类群头部明显并有发达的感觉器官 ，如蜗牛、乌贼• 足：形状多样，螺、石鳖的足块状；双壳 类的足斧状；角贝的足柱状；乌贼和章鱼 的足与头部愈合，环绕头部分裂成若干条 长腕；固着生活种类（如牡蛎）足退化河蚌（无齿蚌）外部形态软体动物（双壳类）内部结构 1 无头，示斧状足• 内脏团( visceral mass ) ：在足的背面， 容纳消化、生殖等内脏器官• 外套膜(mantle)：由背侧皮肤伸展而成， 一般包裹内脏团、鳃甚至足外套膜与 内脏团、鳃、足之间的空隙称为外套腔 (mantle cavity)，内侧纤毛摆动造成水流 ，对各种生理活动有重要作用。
• 外套膜外侧表皮常分泌石灰质形成贝壳 • 贝壳：体表具一个或多个保护性外壳 有的种类无壳，还有的种类具内壳• 贝壳从外向内分为三层：• 角质层薄，颜色多样，由贝壳素构成， 保护钙质不被酸溶解• 棱柱层很厚，由柱状碳酸钙晶体构成， 呈方解石结构• 珍珠层由片状碳酸钙晶体构成，呈文石 结构，能折光反射，有珍珠光泽贝壳与外套膜横切面• 贝壳的形成：• 外套膜边缘加厚形成三个皱褶，最外的 皱褶分泌贝壳硬蛋白，形成角质层 • 外套膜边缘在角质层内面分泌方解石结 构的碳酸钙，形成棱柱层，不再加厚 • 整个外套膜外层细胞可以分泌文石结构 的碳酸钙，形成珍珠层，可不断加厚 • 软体动物的外套膜中如果进入了异物， 就会刺激珍珠层分泌，将其包裹起来， 逐渐形成珍珠贝壳和外套膜的切面图外套膜 外表皮外套膜纹外套膜肌棱柱层珍珠层结缔组织外套膜环肌 外套膜内褶外套膜中褶角质层沟外套膜 外褶角质层• 消化系统• 由口、口腔、胃、肠、肛门构成• 双壳纲头部退化，没有口腔，其他软体 动物均有口腔，口腔内有唾液腺，口腔 壁有颚和齿舌（radula），颚位于口腔 前背部，有刮食物的作用，齿舌为软体 动物特有的器官，位于口腔底部，由有 规律排列的角质齿片组合而成。
摄食时 由于肌肉的伸缩，使角质齿片作前后方 向活动而将食物锉碎舐食• 胃的典型结构包括晶杆、晶杆囊和胃盾 • 几丁质的胃盾保护胃的分泌细胞 • 多数植食性种类的胃的一部分呈囊状， 称为晶杆囊，内有一胶质棒状的晶杆 (crystalline style)，晶杆末端在胃内搅动 并且放出消化酶，帮助消化也有论 点是储存养分的） • 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类还有 胰脏，均可分泌消化液 • 肛门通常位于外套腔出水口附近软体动物（双壳类）内部结构 2 示消化、呼吸、循环系统• 呼吸系统• 水生种类以外套膜形成的鳃进行呼吸• 鳃是外套膜内壁的突起，内有血液流动 鳃丝长有纤毛，并有几丁质的结构支 持水流通过外套膜内壁和鳃丝上面纤 毛的打动，从外界按一定方向流经鳃， 与鳃内血流进行气体交换，然后流出体 外• 陆生种类（如蜗牛）以外套膜形成的“肺 ”进行呼吸软体动物（双壳类）内部结构3 示呼吸器官瓣鳃的结构 更正：肾脏、膀胱、围心腔和直肠无齿蚌（河蚌）的瓣鳃结构• 循环系统• 一般是血液从心耳进入心室，经由动脉 流入组织间血窦，再经静脉流回心耳 血液循环过程不是始终在封闭的血管中 流动，这种循环方式称为开管式循环。
• 开管式循环血液携带氧气和输送营养的 效率不如闭管式循环高，不能满足快速 运动种类的需要 • 头足纲动物的血液循环则是闭管式的， 以适应在水中快速捕食和躲避敌害• 河蚌的心脏结构：• 心脏位于围心腔中，由二个心耳和一个 心室构成• 心耳三角形漏斗状，壁薄，不能搏动， 两端分别与心室和静脉相连并有瓣膜， 可防止血液倒流• 心室卵圆形，壁厚，肌肉发达，可搏动 ，心室前后端分别与前、后大动脉相连 心室的中央被直肠穿过• 河蚌的血液循环路线：• 心室收缩，将血液送至前、后大动脉， 后大动脉的血液流经外套膜动脉和血窦 进行气体交换，最后由外套膜静脉回到 心耳前大动脉的血液先经小动脉到各 器官和组织间的血窦中，然后经肾静脉 入肾脏，排出代谢废物后，经入鳃静脉 入鳃，进行气体交换，最后经出鳃静脉 回到心耳• 排泄系统• 后肾型，由中胚层和外胚层共同形成 肾脏是一个两端开口的管状构造，一端 以肾口开口在围心腔(即真体腔)，一端 以肾孔开口在外套腔• 肾口具纤毛，收集体腔液中的代谢产物 肾口之后的腺体部富含血管，血液中 的代谢产物通过渗透作用进入肾脏，再 流经管状部（膀胱），最后由肾孔排放 入鳃上腔（河蚌），随水流排出体外。
• 神经系统• 一般包括脑(cerebral)、足(pedal)、侧 (pleural)、脏(visceral)四对神经节；神经 节(ganglion)之间由两条神经索连接• 头足类神经系统发达，神经节多集中在 食道周围形成脑，并有一个中胚层分化 的软骨匣包围• 感觉器官• 软体动物的头部有触角和眼• 脑下面有一对平衡囊，司平衡感觉功能 • 外套膜也有感觉功能（比如河蚌入水口 处的感觉乳突）• 头足类的眼与脊椎动物的眼构造上十分 相近• 生殖系统和发育• 软体动物有雌雄同体的，也有雌雄异体 甚至雌雄异形的有的种类是体外受精 ，有的种类是体内受精• 海产种类常有担轮幼虫(trochophore)和 面盘幼虫(veliger)期，头足类受精卵直接 发育陆生种类直接发育• 卵裂方式多为螺旋卵裂,头足类是盘裂软体动物的担轮幼虫和面盘幼虫• 分类• 软体动物现存约11.5万种，根据身体构 造分为七个纲：单板纲、多板纲、无板 纲（有人将其分为尾腔纲和沟腹纲）、 腹足纲、双壳纲、掘足纲和头足纲• 原始软体动物出现在前寒武纪浅海中， 身体卵圆形，两侧对称，有一对触角， 体背有一个扁平的壳，壳下面有由体壁 延伸形成的外套膜，外套膜与内脏团间 形成外套腔。
• 单板纲（Monoplacophora）• 长期被认为是化石种类，1952年在哥斯 达黎加附近3350m深海发现生活的个体， 称为新蝶贝• 身体两侧对称，体背有1个扁平盾状壳， 头部不发达外套沟中有5-6对单栉鳃， 具1对心室，2对心耳，6对肾某些器官 重复排列，类似分节现象• 多板纲(Polyplacophora)• 全部海生，目前记录600多种常见种类 如分布于潮间带的石鳖• 头部不明显，身体扁平，卵圆形，背面 有8个复瓦状排列的贝壳，体长2-12cm， 足块状，雌雄异体，以齿舌刮取礁石上 的海藻为食，发育过程有担轮幼虫期， 无面盘幼虫期• 无板纲(Aplacophora)• 全部海生，目前记录约250种，我国南海 的龙女簪是无板纲动物• 身体蠕虫状，穴居或爬行，体表无贝壳， 体壁中有角质或石灰质的骨刺，腹面中间 常有一条由外套膜下卷形成的纵沟，头部 不发达，体长5cm左右，多数雌雄同体• 腹足纲(Gastropoda)• 广泛分布在海洋、淡水和陆地目前记录 75000种现存种类• 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成 “8”字形，有些种类又有反扭转现象，足 块状，多具螺旋形壳，雌雄异体或同体， 有的种类有卵胎生现象，海产种类有担轮 幼虫与面盘幼虫期。
• 腹足纲不对称体制的起源与进化：• 寒武纪早期地层中的化石表明，当时一 些腹足类的壳是对称的现代胚胎学和 比较形态学的研究也表明，腹足类胚胎 发育到担轮幼虫时期也一直是对称的， 发育到面盘幼虫时身体才出现了扭转 这说明早期腹足类的体制是两侧对称的 ，现在不对称的体制是后来的进化过程 中形成的，因而是次生性不对称• 古生物学证据表明，腹足类祖先在背方 有一个扁平、简单的贝壳，随着腹足类 祖先身体的增长，以及头部和内脏团需 要缩入贝壳下，使身体背部不断隆起， 贝壳也随身体的隆起增加了高度，逐渐 成为长圆锥形为了减少水中运动阻力 ，贝壳发生旋转倒伏但是这样使外套 腔被压在壳下，使得原来从前到后的水 流受阻，影响了呼吸和排泄等生理活动 • 接着腹足类身体发生了扭转，出水口从 身体后方转到了前方，外套膜和内脏团 也发生180度扭转，这样身体一侧器官的 发育受到阻碍，该侧的鳃、心耳和肾逐 渐退化消失，原来平行的两条神经索则 扭转成为“8”字形腹足类不对称体制 就这样形成了 • 旋转和扭转是两个不同的过程，化石证 据表明旋转的发生早于扭转扭转过程 是从寒武纪开始到奥陶纪末完成的，大 约经历了几千万年。
腹足纲次生性不对称体制的形成• 不对称体制形成后，有些种类（后鳃类 ）由于目前尚无法确定的原因，贝壳出 现退化，于是内脏发生了反扭转，外套 腔开口连同鳃和肛门等再转回到身体后 端，原来被扭成“8”字形的神经索也恢 复了平行但是已经退化消失的器官则 不能重新发生了，所以虽然后鳃类的外 形又成为两侧对称，但是内脏器官仍然 是左右不对称的• 双壳纲(Bivalvia)• 多数海生，少数淡水生，现存30000种• 身体侧扁，一对发达左右壳包围身体， 头部退化，无口腔和齿舌，足斧状，原 始种类为栉鳃，高等种类为瓣鳃，海产 种类多有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水种 类有的具钩介幼虫• 掘足纲(Scaphopoda)• 海产，穴居，现存约350种，如角贝• 有一个两端开口的牛角形管状壳，足柱 状，无鳃，雌雄异体有担轮幼虫和面 盘幼虫• 头足纲(Cephalopoda)• 海产，现存650种，化石种类9000多种• 运动迅速，外套膜肌肉发达，足特化成 腕和漏斗，闭管式循环系统，有中胚层 形成的软骨匣保护脑，原始种类有外壳 ，多数种类的壳被外套膜包被或退化思考题：P112，No.1，2，4，5，7。