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1、第三部分与微生物相关的基础知识 微生物的营养与代谢 微生物的生长与环境条件 微生物的遗传与变异 微生物的生态第四章 微生物的营养和代谢Microbial Nutritionand Metabolism第一节微生物的营养一、概 念 营养物：凡能够满足机体生长、繁殖和完成 种种生理活动所需要的物质通常称 为微生物的营养物质。 营养：微生物获得与利用营养物质的过程通常称为营养。二、微生物营养的功能 参与微生物细胞的组成 提供微生物机体进行各种生理活动所需 的能量 形成微生物代谢产物的来源营养物质时微生物新陈代谢和一切生命 活动的物质基础，失去这个基础，生命 也就停止三、微生物细胞的化学组成 元素w
2、大量元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫 w 其他元素：钾、钠、钙、镁、铁、锰、铜、钴 、锌、钼等 存在方式w 有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素，降解 产物、代谢中间产物 w 无机盐灰分 w 水细胞干重的70%90%四、微生物细胞的营养物质 1.碳源（Carbon source） 2.氮源（Nitrogen source) 3.能源（Energy source) 4.生长因子（Growth factor ) 5.无机盐 6.水1、微 生 物 的 碳 源 被微生物用来构成细胞物质或代谢中碳架 来源的营养物质 工业生产常用的碳源 配制微生物培养基常用碳源微生物可利用的碳源1 糖类：葡萄糖，果糖，麦芽糖
3、，蔗糖，淀粉，半乳 糖，乳糖，甘露糖，纤维二糖，纤维素，半 纤维素，甲壳素，木质素，等 有机酸：乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸， 高级脂肪酸，氨基酸，等 醇类：乙醇 脂类：脂肪，磷脂 微生物可利用的碳源2 烃类天然气，石油，石油馏分，石蜡油 CO2CO2 碳酸盐NaHCO3, CaCO3, 白垩，等 其他芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽，核 酸，等2、微 生 物 的 能 源化能异养微生物：有机物（同碳源）化学物质化能自养微生物：还原态无机物 能源谱 （不同碳源）NH4+,NO2-, S, H2S, H2,Fe2+ 等 光能：光能自养和光能异养微生物3、微 生 物 的 氮 源定义：构成微生物
4、细胞组成或代谢中氮素来源的营养物质 种类： 无机氮源：铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等有机氮源：蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉、 黄豆饼、花生饼等气态氮源：大气N24、微生物的生长因子狭义：维生素广义：维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等1).生长因子自养型微生物 2).生长因子异养型微生物 3).生长因子过量合成微生物5、微 生 物 的 无 机 盐6、水 水的功能 是微生物细胞的重要组成部分，使原 生质保持溶胶状态，保证代谢正常进行 是物质代谢的原料 起到物质溶剂和运输介质的作用 有效控制细胞内的温度变化 二、微生物吸收营养物质 的方式 单纯扩散（Simple diffusion) 促进扩散（Facilit
5、ated diffusion） 主动吸收（Active transport） 基团移位（Group translocation)微生物吸收营养物质的方式1、单 纯 扩 散 物质扩散的动力: 膜内外的浓度差 特点： w 不消耗能量 w 不发生化学变化 w 非特异性。仅依膜上小孔的大小 和形状对被扩 散的物质分子的大小和形状具有选择性 被运输的物质是小分子量和脂溶性物， 水，气体、甘油和某些离子2、促 进 扩 散 借助膜上的载体蛋白，具有高度的立体 专一性。载体蛋白能促进物质运输，但 不能进行逆浓度梯度运输。 常见于真核微生物，如厌养生活的酵母 菌中。 特点： w 需要特异性的载体蛋白 w 不消耗
6、能量 w 可加快运输速度，但不能逆浓度运输3、主 动 吸 收 有特异性的载体蛋白参与 需要消耗能量 可以逆浓度梯度运输 微生物的主要物质运输方式4、基 团 移 位 一种主动运输类型 需复杂的运输酶系参与 底物在运输过程发生化学变化 主要存在于厌养和兼性厌养细菌中 主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物 质的运输，如葡萄糖（见图）葡萄糖通过基团移位运输过程的化学反应 1）PEP+HPr 酶I 磷酸HPr + 丙酮酸 2）磷酸HPr + 葡萄糖 酶II 6-磷酸葡萄糖+HPr基团转位运输葡萄糖示意图基团移位示意图三、微生物的营养类型1.化能有机营养型微生物 2.化能无机营养型微生物 3.光能无机营养型
7、微生物 4.光能有机营养型微生物异养型：有机碳 碳源：自养型：无机碳老虎：食肉动物羊：食草动物猪：杂食动物光能营养型：太阳光能 能源：化能营养型：化合物氧化1、化能有机营养型微生物 碳源有机物 能源有机物 可分为： w 寄生型微生物寄生于活的生物体 w 腐生型微生物以死亡的生物有机体 为营养原料 自然界中绝大部分的微生物为化能有机 营养型微生物2、化能无机营养型微生物 碳源CO2 能源来自氧化某种还原态无机物 例： 2NH3 + 2O2 2HNO2 + 4H+ + 能 量CO2 + 4H+ (CH2O) + H2O3、光能无机营养型微生物 碳源CO2为唯一或主要碳源 能源光能 例：w CO2
8、+ H2O CH2O + O2 w 2CO2 + H2S + 2H2O 2CH2O +H2SO4 w CO2 + 2H2S CH2O + H2O + 2S 藻类和蓝细菌4、光能有机营养型微生物 碳源CO2 能源光 例：RhodospirillumCO2 + 2CH3CHOHCH3 (CH2O) +2CH3COCH3 + H2O四种营养类型的对比营营养类类型电电子供体 碳源能 源 例 样样光能无机自 养型H2, H2S, S, H2OCO2光能红红硫细细菌，蓝细蓝细 菌 ，藻类类光能有机异 养型有机物 有机物光能红红螺细细菌化能无机自 养型H2, H2S, Fe2+ ， NH3 或NO2-CO2
9、化学能（无 机物氧化）氢细氢细 菌，硫杆菌， 硝化细细菌，大多数 产产甲烷烷菌 化能有机异 养型有机物 有机物化学能（有 机物氧化）大多数微生物， 原生动动物四、培 养 基培养基：是人工配制的适合于不同微生物生长 繁殖或积累代谢产物的营养基质 培养基约有数千种。 （一）培养基的配制原则 1.选择适宜的营养物质 2.营养物质浓度及配比合适（C/N） 3.控制pH条件 4.控制氧化还原电位（redox potential ） 5.原料来源的选择 6.灭菌处理如培养自养微生物，只添加无机物即可，而 如果培养的是异养微生物，则培养基中必须 添加有机物。又如发酵工业上的种子培养基，营养成分宜 丰富些。1
10、、选择适宜的营养物质碳氮比（C/N）：培养基中碳元素与氮元素的 物质的量比值，有时也指培养基中还原糖与粗蛋白之比 。 如谷氨酸发酵生产：C/N=4时菌体大量繁殖，Glu积累少；C/N=3时菌体繁殖受抑，Glu大量积累。2、营养物质浓度及配比合适（C/N ）3、 控 制 pH 条 件细菌: ph7.08.0放线菌：pH78.5酵母菌: ph3.86.0霉菌： pH4.06.0维持培养基pH的方法 使用磷酸缓冲剂： K2HPO4 /Na2HPO4 : KH2PO4/NaH2PO4 采用“备用碱” CaCO3 、CaHCO3 采用弱酸盐：柠檬酸盐、乳酸盐等 采用液氨或盐酸4、控制氧化还原电位（ re
11、dox potential） 好氧微生物：+0.1V。一般+0.3+0.4V 厌养微生物：+0.1以下 兼性微生物：+0.1以上好氧呼吸；+0.1以 下进行发酵 5、原料来源的选择 经济节约原则 原料来源要广泛 原料要易处理，处理成本要低 原料处理后，废物、废液、废气要少6、灭 菌 处 理高压蒸汽灭菌：1.05kg/cm，121.3， 1530min。 注意：高温灭菌对营养物质的破坏及 pH变化（二）培养基的类型及应用根据组成分划分根据物理状态划分根据使用用途划分1、 按成分不同划分培养基 天然培养基（Complex medium;undefined medium) 合成培养基(Synthet
12、ic medium; defined medium) 半合成培养基(Semi-defined medium)2、根据物理状态划分培养基 固体培养基：含琼脂1.52% 半固体培养基：含琼脂0.20.7% 液体培养基3、按使用用途划分培养基 基础培养基(Minimum medium) 加富培养基(Enrichment medium) 鉴别培养基(Differential medium) 选择培养基(Selective medium)第 二 节微 生 物 的能量 代 谢Microbial metabolism一、ATP合成方式 光合磷酸化 氧化磷酸化底物水平磷酸化电子传递水平磷酸化光合磷酸化 指光能
13、转变为化学能的过程 。即叶绿素的电子受光量子的激发， 吸收光量子的能量，使电子具有较高 的电位势能，电子经过中间电子载体 的传递释放能量生成ATP。氧化磷酸化底物水平磷酸化：是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的 化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能磷酸键转 移给ADP生成ATP。 电子传递水平磷酸化：通过呼吸链产生能量的过程。AB 在其中A物质氧化产 生的高能量的电子不直接交给ADP 而是交给了辅酶 NAD 再通过NAD携带高能量的电子经过电子传递链， 在电子经过电子传递链传递的过程中生成ATP，称为 二、物质氧化的方式AH2+BA+BH2 A：电子供体（供氢体） B：电子受体
14、（受氢体） 交给辅酶，再通过电子传递链，最终交给O2 呼吸作用：以分子氧作为最终电子受体的氧 化作用。 无氧呼吸作用：以无机氧化物如NO3、NO2- 、SO42-等中的氧作为最终电子（氢）受 体的氧化作用。 发酵作用：电子供体和电子受体都是有机化 合物的氧化作用。三、能量的利用生物合成消耗能量 一些生命活动消耗能量如对营养物质的主动吸收、维持细胞渗透压、鞭毛运动 、原生质流动以及细胞分裂过程中染色体的分离等都需 要消耗能量 生物发光 有些ATP以热的形式散失。 第三节 微生物的物质代谢 一、分解代谢与合成代谢的关系 二、分解代谢-化能异养代谢中糖的降解 三、合成代谢 四、代谢调控 五、次级代谢产物一、分解代谢和合成代谢的关系二、化能异养代谢中糖的降解第一阶段：己糖降解，形成丙酮酸的途径第二阶段：丙酮酸代谢的多样性。第一阶段：己糖降解，形成丙酮酸的途径 1.EMP途径（Embden-meyerhof-parnas pathway) 2.HMP途径（Hexose monophospate pathway) 3.ED途径(En
