生物的进化

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1、二、生物的进化(一)进化论的产生(二)进化的证据(三) 进化的各种学说(四)基因频率和自然选择的作用(五)物种形成和灭绝(六)适应和进化形式(一) 进化论的产生：从进化的角度来 解释生物多样性l已记载的物种约有200万种，实 际上可能有500 1000万种， 80%生活在热带地区；据估计 ，现存生物的种类只占曾生活 在地球上物种的0.01 0.001% 。对生物多样性的几种解释静态的、短期的世界（short duration）神创论（神学的解释）静态的、无限期的世界古希腊一些哲学家的看法周期性的、循环的世界周而复始，无限循环（兴盛衰落兴盛 ），受“脉动宇宙”观点的影响渐变的、进化的世界Lama

2、rck、Darwin等人提出的观点进化论的先驱lGeorges Buffon (1707 1788，法国博物学家）“物种可随环境改变而变化”“地球的历史应比圣经上说的几千年要长得多”进化论的先驱Erasmus Darwin (1731 - 1802)在其著作中阐述过物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先。地质学的启示lCharles Lyell (1797 -1875， 英国地质学家）“地层的形成及变化是逐渐 的、有规律的和有成因的。” （均变论）拉马克的进化论l传衍理论生物是可变的，逐渐进化的一些最简单的生物通过“自然发生”产 生，然后不同类型的简单生命通过漫 长岁月的进化，

3、逐渐发展成为各类复 杂的生物。拉马克的进化论l进化等级说自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复 杂的一系列等级生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展 变化进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、 较完善的高等级转变的进步性过程生物进化没有分支（没有物种增殖），没有绝灭 又称为“垂直进化”（vertical evolution） 拉马克的进化论l进化的动力和机理生物具有一种不断增加结构复杂性和 完美性的天生趋势，并具有对环境变 化的反应能力（由生物本身的“需要” 而导致变异）器官的“用进废退”获得性遗传达尔文及其对进化论的贡献l“自然选择”学说所基于的事实及推论事实1：生物具有巨大的潜

4、在生殖力，如果 所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每 一种生物的个体数量将会指数式增长。 事实2：从实际观察可知，一种生物的群体 大小（个体数量）在正常情况下是比较稳 定的。 事实3：自然资源是有限的，在一种环境中 或在一个地理区域内，自然资源保持着相 对的恒定。达尔文及其对进化论的贡献l“自然选择”学说所基于的事实及推论事实4：在每一种生物的群体中，没有两个 完全一样的个体（分类学家和育种学家长 期观察所得的结果）。事实5：生物群体中个体的变异大部分都是 可以遗传的（从植物人工育种、动物家养 品种培育的实践中观察到）。达尔文及其对进化论的贡献l“自然选择”学说所基于的事实及推论推论1（从 前

5、3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自 然资源能够维持的数量，而生物群体的大 小却是保持相对稳定，那么这就意味着在 一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞 争，结果在每一代中只有一部分个体能够 存活下来。达尔文及其对进化论的贡献l“自然选择”学说所基于的事实及推论推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个 个体在生存竞争中能否存活下来不是随机 的，而是取决于其生存能力；生存能力又 是与个体的遗传特性有关，具有有利于生 存的性状的个体容易存活，而具有不利于 生存的性状的个体难存活。 对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的 过程达尔文及其对进化论的贡献l“自然选择”学说所基于的

6、事实及推论推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。达尔文及其对进化论的贡献l物种起源及有关论文的写作与发表在赖尔（Lyell）等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在林奈学会会刊(Journal of the Proceedings of the Linnean Society: Zoology）上。达尔文及其对进化论的贡献l物种起源及有关论文的写作与发表1859年11月24日，物种起源出版 ；此后在十几年内又再出过5版。物种起源的出版对进化论的普及 起到十

7、分重要的作用，并导致“达尔 文主义”（Darwinism）的兴起。进化的概念l指生物由简单到复杂、由低级到高级的变化发展。又称演化。 从科学家的评论看 学习和研究生物进化的意义l进化论是生物学中最大的统一理论。E. Mayr (evolutionary biologist)l如果不借助于进化的观点，生物学上的事 情就变得情理不通。(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.)Th. Dobzhansky (geneticist and evolutionary biologist)从科学家的评论看 学习和研究

8、生物进化的意义l进化论如今在整个生物学中都起着主导 的作用，因为它把各个领域的大量观察 集中到一起，若没有它，这些观察就会 依然是互不相关的；因为它把与生物有 关的全部学科都互相联系在一起；因为 它在千变万化的生物世界中建立起一种 秩序并使生命与地球上的其余事物紧密 相连总之，是因为它提供了一种对生命 世界及其丰富多样性的因果解释。F. Jacob(二) 进化的证据1、古生物学证据琥珀 化石除琥珀和深冻猛犸外， 化石是研究古代生物的 主要依据。 根据同位素衰变计算地层年龄。同位素衰变 半衰期 适用范围87铷87锶 490 亿年 1 亿年232釷208铅 140 亿年 2 亿年238钠206铅

9、45 亿年 1 亿年40钾40氩 13 亿年 1 亿年235铀207铅 7亿 年 10 万年14碳14氮 5730 年 6 万年化石和地层的年龄国际地层委员会最近公布的国际地层表，将46亿年的地球历史划分成四个宙：冥古宙、太古宙、元古宙、和显生宙。显生宙又可分为三个界(代)：古生代、中生代和新生代，”代”以下划分出”纪”，”纪”又可再分为”世”。寒武纪生命大爆发 l进入寒武纪后，绝大多数无脊椎动 物门在约500万年的很短时间内出 现了，并且同时还出现了脊索动物 。l寒武纪完成了几乎所有各门多细胞 动物躯体的基本设计，以后的发展 只是在这些基本设计的框架中的变 异和创新。 l地质历史及其中的化石

10、记 录雄辩地证明，生物是进 化的，复杂的生物是从简 单的生物进化来的，陆生 生物是从水生生物进化来 的。2、比较解剖学证据 在一些不同种群生物中，某 些器官即使行使不同功能， 它们在解剖结构上也具有相 同或相似性，反映出这些生 物之间具有的亲源关系和从 某个共同祖先进化来的轨迹 。 退化器官痕迹、反祖现象始祖鸟化石和恐龙化石相比亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相似 的发育阶段。（重演律）3、胚胎学证据4、生态学证据 例：各种有袋哺乳动物如袋鼠仅仅居住在澳大利亚。 生物种群的进化一方面受环境选择的作用，另一方面在一定的区系内进行。5、分子生物学证据 遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都

11、是相互关联的。 亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。 例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多 肽链的氨基酸序列差别人猴子：8人鼠 ：30人八目鳗：125依据细胞色 素c 分子进 化制作的进 化树(三) 进化的各种学说1、达尔文主义的进化论（1）进化论本身：世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展 式地演变。1、达尔文主义的进化论（2）共同祖先学说所有的生物都是通过连续的趋异过程来 自共同的祖先；可以追溯到一种最原始 的生命形式作为所有生物的共同祖先。所有支持生物进化的证据也是共同祖先 学说的证据，而共同祖先学说又促进了 人们接受进化论。1、达尔文主义的进化论（3）渐

12、变性进化学说生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤 变式的。达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连 续的有利变异而产生，新物种是由原有物种 通过缓慢的过程逐渐进化而成。达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的 绝灭以及化石记录不全来解释自然界中普遍 存在的物种之间的不连续性。1、达尔文主义的进化论（4）物种形成及增殖学说物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。1、达尔文主义的进化论(5)自然选择学说最先由达尔文提出来的革命性学说，是 最能代表达尔文思想的学说之一。自然选择学说以种群思想为基础，认为 自然选择的对象是个体。正是由于物种的个体间存在着适应性

13、、 生存和生殖能力上的差异，使得自然选 择可以进行。1、达尔文主义的进化论l自然选择学说通过自然选择，就会造成“适者生存发 展，不适者被淘汰”。自然选择使得生物世界千姿百态，使得 生物世界表现出完美和谐，即生物之间 具有相互依存的密切关系以及生物对自 然环境高度适应。1、达尔文主义的进化论达尔文的进化论与拉马克的进化论的比 较Lamarck Darwin2. 新达尔文主义l魏斯曼及其“种质连续学说”“种质连续学说” 的要点l种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终与体质细胞分离。l体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。l

14、新达尔文主义的产生魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传，也否定了“泛生子学说”。另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。因而，基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”（neo-Darwinism）。3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一l孟德尔发现了经典遗传学上的两个重要定律l遗传因子的“分离定律“和“自由组合定律“l孟德尔遗传学的发展与达尔文主义 的一度衰落不连续变异与连续变异质量性状与数量性状（孟德尔学派与生物统计学派）突变论（进化的突变理论）与通 过自然选择的渐进化l两者的统一单基因遗传与多基因遗传l瑞典育种学家尼尔森-埃尔（

15、Nilsson-Ehle）的小麦杂交试验l两者的统一单基因遗传与多基因遗传l多基因遗传的确认是达尔文主 义与孟德尔遗传学统一的一个 关键性的突破基因的多效性基因之间的相互作用l两者的统一对连续变异的遗传学基础的 认识使达尔文主义进化论找 到了其坚实的遗传学基础， 也使达尔文主义进化论与孟 德尔遗传学统一起来了。4、分子进化的中性理论l分子生物学的兴起与达尔文主义的困境遗传密码的发现为达尔文主义进化论中的共同祖先学说提供了又一个重要的证据。可以在生物大分子的层次上直接研究生物之间的亲缘关系以及进化关系。自然选择对生物大分子同样会起作用 。4、分子进化的中性理论l自然选择对生物大分子的作用有作用：分子变异会造成有害或有利的 结果l血红蛋白变异与血液病无甚作用：分子变异不会造成什么后果l既非有利l也非有害l既非有害、又非有利的分子变异普遍存在蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”（polymorphisms）l同工酶l同义替换（如三联体密码第三个核苷酸的替换）l内含子和重复序列普遍存在自私的DNA（selfish DNA）？无用的DNA（junk DNA）？自然选择对它们能否起作用？