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1、第二节 光周期现象主讲人：小强 组员：小强 光周期与光周期现象的发现 植物对光周期反应的类型 临界日长与临界暗期 光周期诱导 光敏色素在开花中的作用 成花诱导的多因子途径（自学） 光周期理论在农业生产中的应用一、光周期与光周期现象的发现（一）光周期（photoperiod） ：自然界一天之中白昼和黑夜的相对长度称为光周期图1. 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 （二）光周期现象的发现历程 1、光周期现象（photoperiodism） 生长在地球上不同地区的植物在长期适 应和进化过程中表现出生长发育的周期性 变化，植物对昼夜长度发生反应的现象 2、现象发现 美国园艺学家加纳和阿拉德烟草的开
2、花实验二、植物对光周期反应的类型1.长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花 的植物。 如：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜 2.短日植物（short-day plant，SDP）指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的 植物。 如：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、烟草 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足， 在任何长度的日照下均能开花。 如月季、黄瓜、茄子、番茄、君子兰图 2 三种主要光周期反应类型 其他类型： 4.长-短日植物（long-
3、short day plant） 这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件如：大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 5.短-长日植物（short-long day plant） 这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件 如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 6.中日照植物（intermediate-daylength plant） 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长 或较短日照下均保持营养生长状态的植物， 如：甘蔗的成花要求每天有11.512.5h日照 7.两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营
4、养 生长状态，而在较长或较短日照下才开花 如狗尾草等。 在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向 不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下 ，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照， 开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短 ，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的 有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种是 长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为
5、长日 或日中性植物，晚熟品种为短日植物。三、临界日长与临界暗期（一）临界日长使长长日照植物开花的最短日照长长度，或使短日照植物开 花的最长长日照长长度，称为为临临界日长长（critical daylength）。典型的长长、短日植物，开花对对日照长长度的要求都有一 定的临临界值值，这样这样 的植物称为为绝对绝对 的长长日植物或短日植物。相对对的长长日植物或短日植物必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的 光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。绝对绝对 的长长日植物：绝对绝对 的短日植物图
6、3 对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物 （二）临界暗期及暗期重要性临界暗期(Critical dark period)指的是光暗周期中，短 日植物能够开花的最 小暗期长度或长日植 物的最大暗期长度. 图4 暗期对苍耳开花的决定作用 数字为光照和暗期(有括号)的小时数暗期重要性的验证暗期中断实验 暗中断现象：在光诱导的暗期阶段给 予足够强度的闪光处 理，中断暗期，能够 促进长日植物开花而 短日植物不开花的现 象图5 暗期间断对开花的影响 暗期固然重要，光期的重要性也不可忽视！实验证明：植物只有在光暗交替中才能正
7、常开花。暗期长度决定花原基的发生，光期长度决定花原基的 数量，与植物的光合作用有关四、光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction) 达到一定生理年龄的植株，在进行花芽分化之 前，只要经过一定日数适宜的光周期处理，以后 即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期 保持刺激的效果而诱导植物开花的现象。（一）光周期诱导的周期数（二）感受光周期的部位（三）开花刺激物的传递（一）光周期诱导的周期数不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜 的光周期诱导；大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品种） 3d，大麻4d，苎麻7d，菊
8、花、红叶紫苏和高凉菜约12d。长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需1个光 周期诱导。其它长日植物也在1d以上，如天仙子23d，甜 菜（一年生）1520d，拟南芥4d，胡萝卜1520d。植物通过光周期诱导所需的时间，与植株年龄以及环境 条件特别是温度、光强等的变化有关。一般增加光周期诱导 的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。 （二）感受光周期的部位前苏联学者柴拉轩（Chailakhyan） 菊花实验图6 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.长日照 SD.短日照 实验证明：植物感受光周期刺激的部位不是顶端分生区而是叶片 。叶片对光周期刺激的敏感性与其年龄有关，一般来说，幼
9、叶和老叶的敏感性较弱，成长中的叶片敏感性较强。(三）开花刺激物的传导1.开花刺激物存在的证实：柴拉轩嫁接实验图7 苍耳嫁接实验 将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了 适宜的短日光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件下， 最后所有植株也都能开花（图7）。这证明确实有刺激开花 的物质（成花素）通过嫁接在植株间传递并发挥作用。 2.成花素的运输利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或 抑制开花，这表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。 埃文斯（Evans）用对短日植物苍耳去叶的实验来探讨成花刺激物质 运输的情况。他在苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则 植
10、株不能成花；若在暗期结束数小时后再去叶，植株就能开花，并发现 叶片在植株上保留12d，则可获得最大的开花效果。这说明成花刺激 物的合成需要一定的时间，植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不 同。有的较慢，每小时只有几厘米；有的较快，可达每小时几十厘米， 接近于光合产物在韧皮部的运输五、光敏色素在开花中的作用 让植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光 在暗期进行闪光间断处理，几天后观察花原基的发生，结果 显示：阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大 麦）成花的作用光谱相似，都是以600660nm波长的红光 最有效；但红光促进开花的效应又可被远红光逆转。这表明 光敏色素参与了成花
11、反应。光敏色素诱导开花的方式：决定于Pfr/Pr的比值； 而非其绝对含量。漏斗式测时假说： 当植物从光下转入黑暗后，光下形成的光敏色素Pfr 型便逐渐消失或转化为Pr型，而临界夜长就是植物中的Pfr 减少到一定阀值的标志，只有达到一定临界夜长时才能启动 成花刺激物合成。1、光周期途径2、自主/春化途径3、糖类（或蔗糖）途径4、赤霉素途径六、成花诱导的多因子途径（自学）七、光周期理论在农业生产中的应用 引种 育种 控制花期 控制营养生长和生殖生长（一）引种 在同纬度地区间引种容易成功；但是在不同纬度地区 间引种时，如果没有考虑品种的光周期特性，则可能会因 提早或延迟开花而造成减产，甚至颗粒无收。
12、 对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实 ，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品 种。对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育 期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚 熟品种。(二）育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩 短育种年限。 如在进行甘薯杂交育种时，可以人为地缩短光照 ，使甘薯开花整齐，以便进行有性杂交，培育新 品种。根据中国气候多样的特点，可进行作物的 南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快 繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在 云南种植，可以满足作物发育对光照和温度的要 求，一年内可繁殖23代，加速了育种进程。（三）控制花
13、期1、在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制 光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。 例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开 花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏 季开花。4、解除冬性植物的春化：控制开花。3、增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期2、解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光 照时间，控制植物花期。（四）调节营养生长和生殖生长1、对以收获营养体为主的作物，可通过控制 光周期来抑制其开花。2、对于短日植物麻类，南种北引可推迟开 花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但 种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处 理方法，解决种子问题。3、利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从 而提高产量。
