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1、第七章动物数量遗传学基础动物数量遗传学基础动物数量遗传学基础 主要内容主要内容第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征 第二节第二节 基本参数及运算基本参数及运算 第三节第三节 近交衰退与杂种优势近交衰退与杂种优势 第四节第四节 数量性状数量性状QTLQTL定位定位第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征1、质量性状与数量性状1、质量性状与数量性状w 质量性状(qualitative traits)-由单 基因或简单的两对基因的互作影响的遗 传性状，其变异是不连续的w 数量性状(quantitative traits)-变异 是连续的，从最小到最大的范围内连续 变动质量性状
2、质量性状例子例子鸡的冠形：鸡的冠形：玫瑰冠、胡桃冠、单玫瑰冠、胡桃冠、单 冠、豆冠；冠、豆冠；猪的毛色猪的毛色：白色、黑色、红色、白色、黑色、红色、 蓝色（斑点）、花色蓝色（斑点）、花色羽速：羽速：快羽、慢羽快羽、慢羽羽毛形状：羽毛形状：丝羽、片羽丝羽、片羽数量性状数量性状例子例子人的身高：人的身高：最矮者和最高者的差最矮者和最高者的差 异可能是异可能是4040厘米或多一点厘米或多一点畜禽的体重：畜禽的体重：如猪的如猪的180180日龄体日龄体 重可能在重可能在6060千克到千克到120120千克间变动千克间变动数量性状数量性状定义定义象人的身高，体重以及家畜的大象人的身高，体重以及家畜的大
3、小，体重等这些性状，其变异是连续小，体重等这些性状，其变异是连续 的，描述它们只有通过测量的方法。的，描述它们只有通过测量的方法。 这样的性状叫做这样的性状叫做数量性状数量性状，它们的差，它们的差 异表现在量上或程度上异表现在量上或程度上研究数量性状的方法的特点研究数量性状的方法的特点w 必须进行度量w 必须应用统计方法进行分析归纳w 研究数量性状以群体为对象才有意义2、阈性状2.1 定义在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不 完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一 定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续 型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德 尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜
4、在 的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制 的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性 状（threshold trait）。2.2 举例例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病 或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单 胎、双胎和稀有的多胎等。对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来 处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数 等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析 太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型 分布可近似地作为连续分布来处理。2.3 质量、数量及阈性状的比较3、数量性状的遗传机制3.1 3.1 多基因假说多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)uNilson-Eh
5、le, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基 因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍 然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：1.各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表 现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。微效多基因与主效基因u 微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来 ；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量 性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研 究其基因的效应。u 主效基因/主基
6、因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因 ；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。3.2 超亲遗传 (transgressive inheritance)u 超亲遗传现象：杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。（eg.杂种优势）P P 140140千克千克 80 80千克千克F1F1 130130千克千克F2F2 140140千克或千克或8080千克千克越亲遗传现象的解释越亲遗传现象的解释 （A=200gA=200g；a=100ga=100g）P P A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3
7、A3（10001000） （800800）F1F1 A1a1A2a2A3a3A1a1A2a2A3a3（900900）F2F2 A1A1A2A2A3A3 or a1a1a2a2a3a3A1A1A2A2A3A3 or a1a1a2a2a3a3（12001200） （600600）3.3 3.3 数量性状遗传机制的发展数量性状遗传机制的发展u 传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微 效基因控制。u采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性 状：可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而 表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因 (修饰基因，mo
8、difying gene)的修饰作用。u 微效基因的效应：微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等4、数量性状表型值的剖分4.1 4.1 表型值分解表型值分解表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受 环境影响，可得： 表型值表型值 = = 基因型值基因型值+ +环境偏差环境偏差u P = G + E.P 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值)；G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值 ；E 为环境效应值(environment value)，当无基因型与环境无基因型与环境 互作时互作时，E=e为随机误差(random err
9、or)符合正态分布 N(0,2)。4.2 表型方差分量(variance component)表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得： VP = VG + VE此时基因型与环境间无互作效应，其中： VP 为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计算) ； VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方 差(genetic variance)，也称为基因型方差； VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差 (environ-ment variance)；无互作时为机误方差(Ve, error variance).u不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基
10、因型差异，即： VG=0，因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计 环境方差；u分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。4.3 4.3 遗传效应分解遗传效应分解u对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因 型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：加性效应(A, additive effect)：由基因间(等位基因与非 等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异； 显性效应(D, dominance effect)：等位基因间相互作用 导致的个体间遗传效应差异； 上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互作用 所导致的个体间遗传效应差异。u因此有：
11、G = A + D + I；P = A + D + I + E. 表型值表型值 P = P = 育种值育种值 A + A + 剩余值剩余值 E E 其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。4.4 遗传方差分解u 由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差 ；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方 差；上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。u 因此有：VG = VA + VD + VI；VP = VA + VD + VI + VE.u 此时，VD + VI 为非加性方差。4.5
12、几组概念对照表变变异 variation效应值应值 value方差 variance表型 phenotype表型变异 phenotypic 表型值 phenotypic 表型方差 phenotypic 基因型 genetype遗传变异 genetic 基因型值 genetypic 遗传方差 genetypic 加性效应 additive effect加性方差 additive 显性效应 dominance effect显性方差 dominance 非加性 non- additive上位性效应 epitasis effect上位性方差 epitasis 环环境 environment环境变异 e
13、nvironment 环境效应 environment effect环境方差 environment 第二节第二节 基本参数及运算基本参数及运算1 1 数量性状常用的三个遗传参数数量性状常用的三个遗传参数w 遗传力w 重复力w 遗传相关2 2 通径系数及通径分析通径系数及通径分析u 通径分析：- 以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。- 因果关系和平行关系；- 呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；- 具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；- 具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；X1X2X3Yu 通径分析示例：- 猪的屠宰体重（Y）、生长速度（X1）、4月龄 体重（X2）、饲养条件（X
14、3）关系如下u 通径系数：- 通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数 ； - 通径系数没有单位；- 应用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计遗 传力和遗传相关；u 通径链的确定：- 只改变一次方向；- 先退后进；- 可以包含单、双箭头；- 近可能找出所有路径，但避免重复；- 请找出Y1与Y2的4条通径链；u 通径系数的运算、若干定理（了解）；X1X2X3X4Y1Y23 3 遗传力遗传力 3.1 遗传力的概念与定义公式u 遗传力(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度， 是对杂种后代性状进行选择的重要指标。（均为正值）u 广
15、义遗传力(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；V VP P= V = VG G + V+ VE E HHB B2 2= V = VGG/ V/ VE Eu 狭义遗传力(hN2)：加性方差占总方差的比率。V VP P = V= VA A+ V + VE E h h2 2= V = VA A / V/ VE E或或 h h2 2= = A A2 2/ / P P2 23.2 遗传力的意义与两种定义比较u遗传力曾称为遗传率，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相 同表现可能性越高；反之则低。u加性效应与非加性效应的区别：加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保 存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等 位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；u因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于 广义遗传力。3.3 遗传力的估计及相关计算A.由亲子关系估测遗传力h=2b(op)=2r（op) b(OP)= OP-(O.P)/n P2-(P
