糖代谢2011

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1、糖（carbohydrate ）姬晓南 糖的定义：多羟基醛，多羟基酮或其衍生 物，或水解能产生这类化合物的物质 生物学功能：生物体的结构成分；主要能 源物质；其他物质前体；细胞识别的信息 分子。 按聚合度分类：单糖（monosaccharide） 寡糖(oligosaccharide） 多糖(polysaccharide)。 单糖：不能被水解为更小分子的糖。重要单糖：a.三碳糖：甘油醛，二羟丙酮b.戊糖：核糖，脱氧核糖c.己糖：D-葡萄糖（glucose）， D-果糖(fructose)，D-半乳糖, L-山梨糖d.糖醇：山梨醇 寡糖：由2-6个单糖分子缩合的短 链结构的糖。 常见二糖：蔗糖(

2、sucrose)、乳糖、麦芽糖 常见三糖：棉子糖=葡萄糖+半乳糖+果糖多糖：由很多单糖单位构成的糖类物 质 多糖的分类： a.来源：植物多糖、动物多糖、微生物多 糖、海洋生物多糖、人工合成多糖 b.生理功能 ：贮存多糖、结构多糖 c.构成成分：单纯多糖、复合多糖、黏多 糖重要多糖的结构和功能 1.淀粉(starch)：直链淀粉，由单个葡萄 糖以（14）糖苷键缩合，卷曲成螺旋状 。b.支链淀粉，以（14）糖苷键构 成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷 键。c.淀粉的消化，淀粉糊精寡糖 葡萄糖，相应的淀粉酶有： -淀粉酶， -淀粉酶，葡萄糖淀粉酶， -1,6-糖苷酶 2.糖原(glycogen)：

3、动物的一种能源储存 形式。主要存在于肝脏，骨骼肌中。 3.葡聚糖（右旋糖酐）(dextran) 4.纤维素(cellulose) 5.琼脂 6.几丁质 7.透明质酸 8.肝素结合糖：糖与非糖物质的共价结合， 有糖蛋白，糖脂，蛋白聚糖。 生物学功能： 1.对于细胞识别和信号传递具有关键意义。 2.是细胞膜的组成成分。 3.对于外来组织的细胞识别有一定作用。 4.对于自体免疫系统具有重要意义。糖类寡糖多糖同多糖杂多糖复合糖单糖糖的消化 糖的来源包括植物淀粉、动物糖原、乳糖 、麦芽糖等。淀粉经- 淀粉酶（唾液和 胰液中）降解 1，4糖苷键，得到麦芽 糖，麦芽三糖（由-葡萄糖苷酶进一步水 解），异麦芽

4、糖和-临界糊精（由-临 界糊精酶进一步水解），最后终产物为葡 萄糖。淀粉 麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%）-极限糊精+异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖 唾液中的-淀粉酶 -葡糖苷酶 -极限糊精酶 肠粘膜 上皮细胞 刷状缘 胃 口腔 肠腔 胰液中的-淀粉酶 糖的吸收 糖以单糖形式（D-葡萄糖，D-果糖，D-半 乳糖）在小肠被吸收，经由小肠腔上表皮 细胞膜内的Na+ -单糖协同转运系统（ D- 葡萄糖， D-半乳糖）和易化扩散系统（ D -果糖）转运入细胞。经门静脉进入肝，一 部分变为肝糖原，另一部分葡萄糖经肝静 脉进入血液循环运送到全身组织，血液中 的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输

5、形 式。ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵小肠粘膜细胞 肠 腔 门静脉 吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘 细胞内膜 吸收途径 小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞 门静脉 肝脏 体循环各种组织细胞 代谢(metabolism)的概述 代谢:营养物质在生物体内所经历的一切 化学变化总称为新陈代谢. 代谢是高度协调高度整合的网络。 包括分解代谢（catabolism）和合成代 谢(anabolism)。 分解代谢=大分子小分子+能量释放。 合成代谢=小分子大分子+能量消耗葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧

6、 H2O + CO2 乳酸 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途径 核糖+ NADPH+H+淀粉 消化与吸收 ATP 葡萄糖代谢概况糖的分解代谢 糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是 葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴 随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物 细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。 在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线 粒体，经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解 过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生ATP 和H2O。 所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的 前奏。如果供氧不足，NADH不进入

7、呼吸链， 而是把丙酮酸还原成乳酸。葡萄糖+ATP6-磷酸-葡萄糖+ADP6-磷酸-果糖+ATP1，6-二磷酸-果糖+ADP磷酸二羟丙酮3-磷酸-甘油醛+NAD第一阶段1，3-二磷酸甘油酸+NADH3-磷酸甘油酸+ATP2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP第二阶段己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖酵解的生理意义 是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途 径。 是某些组织在有氧时获得能量的有效方式 。 是肌肉即使在有氧条件下进行收缩时迅速 获得能量的主要途径。 为合成某些物质提供前体。糖酵解的调节机

8、制 已糖激酶的调节（重要调节位点）：受6 磷酸葡萄糖的别构抑制，葡萄糖激酶受胰 岛素诱导合成。（激酶：从高能供体分子（如ATP）转移磷酸基团到特定靶分子（底 物）的酶。） 丙酮酸激酶的调节： 1，6二磷酸果糖别构 激活，ATP、丙氨酸别构抑制，胰高血糖素 的磷酸化修饰抑制。糖酵解的调节机制 磷酸果糖激酶-1的调节（主要调节位点）： 调节机制：可逆变构调节，酶的共价修饰调节。 抑制剂：ATP，柠檬酸，脂肪酸抑制,H+； 激活剂：2，6二磷酸果糖， 6-磷酸果糖 2，6二磷酸果糖（磷酸果糖激酶-2, 去磷酸化） 2，6二磷酸果糖 6-磷酸果糖（果糖二磷酸酶，磷 酸化） 磷酸果糖激酶-2 果糖二磷酸

9、酶胰高血糖素和胰岛素主导的共价修饰调节 激活剂：1，6二磷酸果糖,AMP激活。蛋白激酶蛋白磷酸酶糖酵解的总反应式和ATP的产生 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+2H2O 无氧条件下酵解产生2分子ATP,有氧条件下 NADH进入呼吸链氧化，因此一分子葡萄糖 酵解共产生6-8分子ATP。 生理意义：迅速提供能量。丙酮酸的去路 1.变成乙酰CoA,有氧条件下丙酮酸进入 线粒体变成乙酰CoA参加三羧酸循环，最 终氧化成CO2和H2O 2.生成乳酸，无氧条件下，丙酮酸接受3 -磷酸甘油醛脱氢酶形成的NADH上的氢， 在乳酸脱氢酶催化下形成乳酸。丙酮酸+NADH

10、+ H+乳酸+NAD+ 总反应式：葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸 +2ATP+2H2O 3.生成乙醇： 总反应式：葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ 2乙醇 +2CO2+2ATP+2H2O丙酮酸的有氧氧化-三羧酸循环 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧 条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化 ，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量。丙 酮酸的有氧氧化包括两个阶段： 第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮 酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）（1）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循 环的中间环节。此反应在真核细胞

11、的线粒体基 质中进行。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙 酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多 酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱 氢酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛 酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、 FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。 丙酮酸+HS-CoA+NAD 乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系酶系调节机制 产物反馈抑制：乙酰辅酶A和NADH 核苷酸反馈调节：ATP/ADP或AMP 可逆磷酸化共价调节 激素调节：胰高血糖素/胰岛素乙酰-CoA柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸

12、柠檬酸合成酶 （缩合）异柠檬酸脱氢酶 （氧化脱羧）顺乌头酸酶（脱水 ）顺乌头酸酶（ 水化）-酮戊二酸脱氢酶系（氧化脱羧）琥珀酰-CoA合成酶（底物水平磷酸化）琥珀酸脱氢酶（氧化）延胡索酸酶 （加水）苹果酸脱氢酶（氧化）NAD（P ）HCO2NADHCO2GTPFADH2NADHH2OH2OH2OH2O柠檬酸代谢的生物意义 柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重 作用，既大量产能，也可以为其他物质的 合成提供碳骨架。柠檬酸循环的调控 关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，a -酮戊二酸脱氢酶。 1.生成产物的浓度抑制，即乙酰辅酶A，柠 檬酸，NADH。 2.ATP,ADP和Ca 2+对柠檬酸循环的调

13、节。 巴斯德效应，反巴斯德效应TCA循环的回补反应 1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草 酰乙酸 2.磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮 酸激酶的催化下形成草酰乙酸 3.转氨作用将天冬氨酸和谷氨酸转变为 草酰乙酸和-酮戊二酸。葡萄糖+ATP6-磷酸-葡萄糖+ADP6-磷酸-果糖+ATP1，6-二磷酸-果糖+ADP磷酸二羟丙酮3-磷酸-甘油醛+NAD第一阶段1，3-二磷酸甘油酸+NADH3-磷酸甘油酸+ATP2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP第二阶段己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶1. -磷酸

14、甘油穿梭 （glycerol- -phosphate shuttle） 部位脑、骨骼肌 催化酶磷酸甘油脱氢酶（FAD）2.苹果酸-天冬氨酸穿梭 （malate-aspartate shuttle） 部位肝、心肌 催化酶苹果酸脱氢酶（NAD+）、谷草转氨酶糖分解代谢ATP的计算 糖酵解的ATP:第一部分消耗ATP=2个 第二部分生成ATP=2121=4个 净生成ATP=42=2个 产生NADH=2 1，进入呼吸链后得ATP=4-6个 一共得ATP=6-8个三羧酸循环的总结算：每次循环，加入1个乙酰-CoA， 生成3个NADH、1个FADH2和1个GTP。同时脱去2个CO2 ，消耗2个H2O。共得

15、ATP= 3个NADH*3+ 1个FADH2*2+ 1个GTP=12个ATP1分子糖彻底氧化产生12（16）个+12*2个=36（38）个 ATP磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路） 磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧 化阶段。 第一阶段6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5 -核糖。 第二阶段磷酸戊糖分子重排，产生不 同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途 径。6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸-内酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖66665-磷酸-核糖25-磷酸-木酮糖5-磷酸-木酮糖227-磷酸-景天庚酮糖3-磷酸-甘油醛226-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖22+6-磷酸-果糖23-磷酸-甘油醛+26-磷酸-葡萄糖46-磷酸 葡萄糖氧化阶段1NADPHNADPH66CO26Pi1H+6H+6+非氧化阶段HO26生理意义： 产生NADP，为生物合成提供还原力。