细胞生物学--细胞核

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1、第八章 细 胞 核细胞核： 1 最大的细胞器2 遗传物质储存、复制和转录的场所3 生命活动的控制中心4 真核生物与原核生物最大的区别正常细胞NP (核质比) 0.2，分裂期细胞NP0.2，衰老细胞NP0.2。 形态：随细胞的增殖过程呈现周期性的变化。间期可以 观察细胞核的完整结构。一般与细胞的形态相适 应, 圆形、椭圆形、杆状、分叶状。大小：5-30m数目：1个、2个（肝、肾细胞）、数百（破骨细胞）位置：细胞中央或偏于某一端组成部分：核被膜核仁染色质核基质染色质核仁中心体染色质微管内质网中间纤维核孔核纤层内核膜外核膜核膜第一节 核膜（nuclear envelope）一、核膜的化学组成蛋白质、

2、脂类、少量DNA和RNA核被膜的化学组成与内质网相似二、核膜的结构（电镜）构成：内核膜（inner nuclear membrane）外核膜（outer nuclear membrane）核周隙（perinuclear space）1.外核膜：面向胞质，与粗面内质网膜连续有核糖体附着表面有中间纤维2. 内核膜：面向核质外表面无核糖体内表面附有核 纤层3. 核间隙：与粗面内质网腔相通宽：20-40nm 4. 核 孔 ：内外核膜融合所致，3000-4000个/细胞Cytoplasmic face cytoplasmic particlesNuclear facebasket inner compl

3、ex核孔复合体（nuclear pore complex, NPC）：捕鱼笼式核孔复合体：胞质环核质环辐中央栓功能：介导细胞核与细胞质间的物质运输柱状亚单位腔内亚单位 环带亚单位三、核被膜的主要功能 1.区域化作用保证相对稳定的内环境遗传信息的表达得到得到更为精确的控制2.合成生物大分子-蛋白质3.控制核质间的物质流和信息流核膜双层核孔复合体 四、核纤层内核膜下的纤维状蛋白网，一侧结合于内核膜， 一侧结 合于染色质.分三种核纤层蛋白（A、 B、C ） 属于中间丝。 功能：1）在细胞核中起支架作用2）与核膜重建和染色质凝集关系密切3）参与细胞核的构建与DNA复制第二节 染色质(chromatin

4、) 和染色体(chromosome)染色质（chromatin）是指间期细胞核内能被碱性染料染色的物质，由DNA、组蛋白，非组蛋白及少量RNA组成的复合体，是间期遗传物质在细胞内的存在形式。染色质和染色体是同一物质不同时相的不同表现形态染色质（间期） 染色体（分裂期） 一染色质的化学组成组成： DNA 组蛋白 非组蛋白 RNA比例： 1 1 (1-1.5) 0.051染色体（质）DNA基因组（genome）: 真核细胞单倍染色体组中所含有的全部遗传信息为1个基因组 。人基因组：22条常染色体+2条性染色体染色体（质）DNA必须含有的三个特殊序列：1) 复制源 (replication orig

5、in)：DNA复制的起点有多个不同区域多点同时进行。 2) 着丝粒（centromer ): 两条染色单体连接部位，分裂期与纺锤丝相连，保证染色体平均分配。 3) 端粒（telomere )：染色体末端富含G重复序列，保证 DNA分子的完整性。 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，用于转基因2染色体（质）蛋白（1）组蛋白（histone）1) 碱性蛋白,共5种 核心组蛋白（core histone）： H2A、H2B、H3、H4 高度保守, 与DNA盘绕形成核小体连接组蛋白（linker histone）：H1具有种属和组织特异性2) 构建染色体的高级结构。3) 合成于S期，与DNA合

6、成同时进行，4) 合成后立即进入核内与DNA装配成染色质。5) 与DNA紧密结合可抑制DNA的复制和RNA的转录。（2）非组蛋白( nonhistone )酸性蛋白, 序列特异性DNA结合蛋白功能：1）帮助DNA分子折叠以维持染色质的结构2）协助启动DNA的复制3）控制基因的转录和调节基因的表达3RNA：含量很低二、 染色质的种类常染色质 异染色质Euchromatin heterochromatin结构松散 结构紧密着色较浅 着色较深螺旋化程度低 螺旋化程度高有功能，可活跃 转录不活跃地进行复制和转录均匀分布在核内 位于核的边缘多位于中央 部分与核仁结合结构异染色质: 在所有的细胞中,在整个

7、细胞周期中都处于凝集状 态，既不转录也不编码蛋白，为高度重复序列，见于着丝粒、端粒、次缢痕等部位，在S期合成。兼性异染色质：只在特定阶段凝集而成（由原来的常染色质因丧失基因转录活性而来）常/异染色质的化学本质相同，但以不同的状态存在而已，一定条件下可互相转化。 巴氏小体（barr body）三染色体的构建 6109DNA碱基对 / 细胞 / 46条染色体 / 人5/DNA/染色体/条 总长度174cm5m/核直径需要包装、压缩、折叠染色单体（几微米）DNA和组组蛋白组组成重复的亚单亚单 位:核小体的提出（一）染色质的一级结构核小体(nucleosome) 基本结构单位 八聚体/组蛋白（H3 H

8、4和H2A H2B） + 140bpDNA分子 （缠绕1.75圈） 核心颗粒 之间为60bp的连接DNA片段 直径11nm圆盘状颗粒核小体(压缩1/7) 多级螺旋结构模型（二）染色质的二级结构 螺线管 H1参与下，核小体紧密连接、螺旋缠绕（6个/圈）染 色质纤维（30nm）(压缩1/6) 30nm（三）染色质的三级结构超螺线管(压缩1/40) 进一步盘绕形成，直径400nm（四）染色质的四级结构染色单体(压缩1/5) 再次折叠而成chromatid（长2-10uM） 5/DNA2-10m/染色单体长度压缩了近万倍四级结构螺旋模型染色质纤维（30nm）折叠袢环结构域（沿染色体纵轴 向中央四周伸出

9、，形成放射环）再多次折叠盘曲染色单体袢环结构模型四染色体的形态特征1中期染色体的形态结构 （1）染色单体： DNA双链盘曲折叠 一条染色单体着丝粒相连两条姐妹染色单体一个染色体（2）着丝粒和主缢痕：主缢痕：着丝粒的两侧向内凹陷处，光镜下相对不着色。着丝粒：两条染色单体相连的中心部位，一段高度重复的DNA 序列，不与组蛋白结合，而与纺锤丝结合参与染色体 向两极的移动。动粒（着丝点） ： 主缢痕两侧的一对三层板状结构是纺锤丝微管聚合中心主缢痕区域 动粒结构域-外，微管组织中心（着丝粒-动粒复合体） 中心结构域-中，高度重复的DNA序列配对结构域 -内，连接姐妹染色单体中央着丝粒染色体（1/25/8

10、）分类 亚中着丝粒染色体（5/87/8 ） 近端着丝粒染色体（7/81） 长臂（q）,短臂（p） 端着丝粒染色体（末端）（3）次缢痕和随体： 次缢痕：近端着丝粒染色体（13，14，15，21，22）的 短臂上，常与核仁的形成有关核仁组织区 （NOR） 。 随 体： 染色体末端、与次缢痕相连的棒状小体（satellite）,由异染色质组成，是识别染色体形 态的重要特征之一 。（4）端粒（telomere） 染色体末端的特化部位简单的重复序列组成（人：TTAGGG）维持染色体结构的稳定性，防止末端的相互粘连正常染色体每复制一次丢失50-120bp细胞的生命钟，衰老的标志肿瘤细胞因具有端粒酶活性而自

11、行合成端粒细胞无限繁殖 五、染色体的数目、核型（一）数目数目恒定，多为二倍体细胞（2n），生殖细胞为n.( 二 ) 核型核型（karyotype）：一个物种的全部染色体数目、大小和每条染色体所特有的形态特征的总和，是有丝分裂中期的表型。 核型分析：对染色体进行分组、排列、配对所做的形态分析。人：46，XX（女）；46XY（男）（三）带型是染色体中非组蛋白DNA碱基对呈现的特殊带纹。第三节 核仁（nucleolus）在间期细胞的核中最明显，光镜下为均匀、海绵状的球体 1-2个/细胞，与蛋白质的合成密切相关 在核中的位置不固定 ，生长旺盛的细胞“核仁趋边”现象 无膜包裹一. 核仁的形态结构和化学组

12、成组成： 蛋白质占80%RNA占11%DNA占8% 形态结构： （电镜下）1纤维中心：浅染的低电子密度的圆形结构，是 rRNA基因的rDNA存在部位， 位于5对染色体上（13、 14、 15、21、22）， 共同构成核仁组织区（次缢痕部位）。2致密纤维成分：核仁内电子密度最高的的区域，位于浅染区的周围含有正在 转录 的rRNA分子含有一些特异性的RNA结合蛋白（核 仁素 nucleolin ：可使核仁被特征性地银染） 3. 颗粒成分：核仁的外周，致密的颗粒成熟核糖体亚单位前体二核仁的功能 1）合成rRNA；2）装配核糖体的大、小亚基三核仁周期有丝分裂期：核仁变小、消失分裂末期：核仁重现第四节

13、核骨架（核基质）除核被膜、染色质和核仁以外的网架系统，又称核骨架 (nuclea skeleton)。是非组蛋白构成的纤维状结构。(一)核基质的形态结构和化学组成纤维蛋白成分构成的纤维网架结构，分布于核空间，与核纤层和核孔复合体相连。 (二)核基质的功能1. 为DNA的复制提供支架2. 是基因转录加工的场所3. 与染色体构建有关第六节 细胞核与疾病一 细胞核形态异常与肿瘤肿瘤细胞：高核/质比；异型核结构；染色质近核膜处，颗粒状；核仁rRNA高转录活性，体积大，数目多；组蛋白磷酸化高， 结合 DNA能力下降；核孔数目增多显著。二 染色体异常与肿瘤数目异常： 超二倍体、亚二倍体和多倍体结构异常：易位、重复、缺失、倒位、环状慢粒：费城小体22号、长臂与9号长臂部分区段异位标记染色体（95%）视网膜母细胞瘤：13号长臂中间缺失Wilms瘤：11号染色体短臂中间缺失随体（ 3） 次 缢 痕 和 随 体 ： 次 缢 痕 ： 近 端 着 丝 粒 染 色 体 （ 1 3， 1 4， 1 5， 2 1， 2 2） 的 . . .