微生物的营养

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1、第5章 微生物的营养 这里的营养不是通常意义营养物、营 养品概念,在这里指微生物吸取生长所需 的各种物质以进行新陈代谢的过程。营养 是生物新陈代谢的基础,代谢是生命活动 的表现。5.1 微生物的营养及类型 研究微生物所需要的营养物质及其作用 ,将有助于探明微生物的生长繁殖规律, 为菌种选育、提高工程质量提供理论依据 。微生物所需营养物质的种类、数量与细 菌细胞的化学组成、营养类型和代谢遗传 特性等有关。微生物从环境中摄取的营养物质,以 有机物、无机盐及气体分子为微生物所利 用。这些营养物主要包括碳源(碳素化合物) 、氮源(氮素化合物)、无机盐、生长素及水 分等。这些物质的生理功能归纳起来包括以

2、 下几个方面: 构成微生物细胞的结构成分; 提供微生物生命活动所需要的能量; 具有代谢调节作用; 微生物代谢产物的来源。5.1.1 微生物细胞的化学组分 微生物细胞中最重要 的组分是水,约占细 胞总重量的80,一 般为7090。其 它1020为干物 质。 干物质是指微生物在 110状态下烘干恒重 后的残余物质。 干物质中有机物占90 左右,其主要化学 元素是C、 N 、 O 、 H 、P、S。 构成的化合物包括四 大物质糖、脂类、蛋 白质、核酸以及微量 的维生素、抗生素等 物质; 另外约10为无机盐 分(或称灰分)。干物质的化学组成比例,不同的微生物相差较大,百分比组成大体 为蛋白质:糖:核酸

3、:脂肪:灰分=5094%:1228%: 428%:0.436%:114%。灰分中的无机物包括P、S、K、 Na、Ca、Mg、Fe、Cl和微量元素Cu、Mn、Zn、B、Mo、Co、 Ni。等。研究微生物化学组成的一个重要的用途是为人工培养细菌 时提供合理的营养物配比方案。不同微生物,其化学组成有着较大 的差异。同时同一细菌的不同生长阶段时的化学组成也在发生变化微生物的化学成分按照功能的不同主 要有:碳源、氮源、无机盐、生长素和水碳源、氮源、无机盐、生长素和水 等等。5.1.2 营养物质及其生理功能5.1.2.1 碳源凡能供给细胞碳素营养的物质,称为碳凡能供给细胞碳素营养的物质,称为碳 源。源。碳

4、源的作用是构成细胞的含碳物质是构成细胞的含碳物质( (碳骨碳骨 架架) )。例如,糖类、脂肪、氨基酸、蛋白质、 脂肪酸、丙酮酸、柠檬酸、淀粉、纤维素、 半纤维素、果胶、木质素, 醇类、酸类、烷 烃类、芳香族化合物(如酚、奈、菲及蒽等)、 氰化物(如氰化钾、氰氢酸和丙烯睛),各种低 浓度的染料等。少数细菌少数细菌还能以简单的无机碳化合物COCO2 2和和 碳酸盐碳酸盐或十分复杂的十分复杂的有机物作为碳源。有机物作为碳源。自然界蕴藏着丰富的碳源,细菌最好的碳源细菌最好的碳源 是糖类是糖类,尤其是葡萄糖、蔗糖,它们最易被微生 物吸收和利用。细菌细胞中的碳素含量相当高,占干物质质细菌细胞中的碳素含量相

5、当高,占干物质质 量的量的5050左右左右。可见,细菌对碳素的需求量最大 。5.1.2.2 氮源凡是能够供给细菌氮素营养的物质供给细菌氮素营养的物质称为氮源 。氮源包括氮源包括无机氮( N2、 NH3、铵盐、硝酸盐) 、有机氮(尿素、氨基酸和蛋白质)等。氮源是。氮源是 细菌合成蛋白质的原料。细菌合成蛋白质的原料。极端情况下极端情况下( (如饥饿状态如饥饿状态) ) ,有机氮源也可为细胞提供生命活动所需的能量,有机氮源也可为细胞提供生命活动所需的能量 。不同种类的微生物对各种含氮化合物 的利用能力不同。大多数细菌、真菌和某 些放线菌能降解有机含氮化合物;某些细 菌能利用铵盐或硝酸盐等无机含氮化合

6、物 。实验室常用的无机氮源物质主要有碳 酸铵、硫酸铵、硝酸盐、氨等;有机氮源 物质有蛋白质、牛肉膏、蛋白胨、氨基酸 、酵母膏、黄豆饼粉、鱼粉、蚕蛹粉、花 生粉及玉米粉浆等。牛肉膏是牛肉浸出液的浓缩物,各有丰富的 可溶性氮化合物、维生素及无机盐等,广泛用于 细菌培养。蛋白胨是由酪素、兽肉及大豆蛋白经胰蛋白 酶、胃蛋白酶、木瓜蛋白酶的水解作用而制成, 依所用原料和蛋白水解酶的不同而不同。酵母膏系面包酵母或啤酒酵母在低温下的自 溶浸出汁,经低温真空蒸发而成,富含有氨基酸 、维生素、无机盐等,被广泛用于微生物的培养 。根据对氮源要求的不同,将细菌分为4类。 1 1)固氮细菌)固氮细菌这类细菌能利用空气

7、中的氮分子(N2)合成自身的氨 基酸和蛋白质。如固氮菌、根瘤菌等。如固氮菌、根瘤菌等。 2 2)利用其它无机氮源的细菌)利用其它无机氮源的细菌能利用氨(NH3)、铵盐(HN4+)、亚硝酸盐(NO2-)、 硝酸盐(NO3-)的微生物有亚硝化细菌、硝化细菌、亚硝化细菌、硝化细菌、 大肠杆菌、产气杆菌、枯草杆菌、铜绿假单胞菌等大肠杆菌、产气杆菌、枯草杆菌、铜绿假单胞菌等 。 3 3)需要以某种氨基)需要以某种氨基 酸作为氮源的细菌酸作为氮源的细菌 这类细菌叫氨基酸异氨基酸异 养细菌养细菌。如乳酸细菌如乳酸细菌 、丙酸细菌等、丙酸细菌等。它们 不能利用简单的无机 氮化物合成蛋白质, 而必须供给某些现成

8、 的氨基酸才能生长繁 殖。 4 4)以蛋白质作为氮)以蛋白质作为氮 源的细菌源的细菌 这类细菌包括氨化细包括氨化细 菌及一些腐败细菌菌及一些腐败细菌, 它们都有分解蛋白质 的能力,产生NH3、 氨基酸和肽,进而合 成细胞蛋白质无机盐是微个物生长不可缺少的营养物 质,其主要作用是: 组成菌体成分; 构成酶的组成部分或维持酶的活性; 调节渗透压; 调节pH值及氧化还原电位; 作为某些微生物的能源。5.1.2.3 无机盐无机盐主要指细胞内存在的一些金属离 子盐类。依据微生物对矿质元素需要量的大小 ,分为主要矿质元素和微量矿质元素。前 者有磷、硫、钾、镁、铁、钙;后者有铜 、锰、钼、钴、锌等。(1 1

9、)磷)磷磷是微生物细胞合成核酸核酸、核蛋白、磷脂核蛋白、磷脂、辅酶辅酶 I(NAD)、辅酶(NADP)、辅酶A及其他含磷化合及其他含磷化合 物的重要元素物的重要元素; 磷在糖代谢磷酸化糖代谢磷酸化过程中起关键性作用; ATPATP中的高能磷酸键在能量贮存和传递中起重要 作用; 磷酸盐是重要的缓冲剂,能调节磷酸盐是重要的缓冲剂,能调节pHpH。(2)硫 硫是多种重要物质,如蛋白质、酶、维 生素等的组成成分,许多硫细菌以无机化 物(硫酸亚铁、硫酸镁等)为硫源。常用 的硫化合物有(NH4)2SO4和MgSO4。(3)钾、钠、钙 这三种元素与原生质的胶态及细胞膜 的透性有关。钾对某些酶具有激活作用;

10、钠的主要作用是维持细胞的渗透压;钙具 有调节pH值、降低细胞膜透性等作用。钾 和钙都不参与微生物细胞结构物质的组成 。常用的钾有KH2PO4钙化合物有CaCl2和 钠有NaCl。(4)镁 镁具有以下作用: 参与某些酶(如磷酸化酶、烯醇化酶)的活化 ; 与革兰染色有关,镁与核糖核酸结合成复 合物存在于革兰染色阳性细菌体表; 镁参与细菌的光合作用,它是细菌叶绿素 的组成成分。培养微生物常用的是硫酸镁 。(5 5)铁)铁 铁是过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素、细胞色 素氧化酶酶等的组分的组分。 铁是铁细菌的能源铁细菌的能源。铁细菌在氧化铁的过程中获得 能量。 铁是细胞色素和铁氧化还原蛋白的氧化还原反

11、应中 必不可少的电子载体电子载体,在电子传递体系中起至关重 要的作用。例 缺铁对大肠杆菌的影响表现在两方面: 影响酶的合成影响酶的合成 若大肠杆菌缺铁,就不能合成甲酸脱氢酶,也就不能 催化甲酸分解为H2和CO2。这样,分解葡萄糖时,只 产酸不产气。 影响细胞分裂影响细胞分裂 大肠杆菌在分裂时若缺铁,则其核物质只增长、延长大肠杆菌在分裂时若缺铁,则其核物质只增长、延长 而不分裂,整个细胞呈丝状生长而不分裂,整个细胞呈丝状生长。若在污水生物处理 中大肠杆菌出现丝状生长,就会引起活性污泥丝状膨 胀,造成活性污泥在二沉池中的沉淀效果差,活性污 泥随水流失,影响出水质量。(6)微量元素 微量元素是微生物

12、维持正常生长发育所必需的, 但却极其微量。包括锰、锌、钴、镍、铜、银、钒包括锰、锌、钴、镍、铜、银、钒 、碘、溴、硼等、碘、溴、硼等。 它们极微量就可刺激微生物的生命活动。许多微量许多微量 元素是酶的组分,或是酶的激活剂。元素是酶的组分,或是酶的激活剂。锰是黄嘌呤氧 化酶的组分;铜是多酚氧化酶、乳糖酶及抗坏血酸 氧化酶的组分;钴参与维生素B12的组成;锌是乙 醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的激活剂;铜与钒促进固氮 作用。 细菌对微量元素的需求量极小,过量的微量元素过量的微量元素 会引起细菌中毒。会引起细菌中毒。 微量元素之间有协同作用,也有拮抗作用。例如微量元素之间有协同作用,也有拮抗作用。例如 ,铁、

13、锌和锰可促进铜的作用,锰却抵消锌的促 进作用。单独一种微量元素过量,其毒性更大。 因这些元素的需求量极小,培养微生物时其他营 养物(如天然有机物、无机物化学试剂、自来水、 蒸馏水、普通玻璃器皿等)中的含量就能满足其需 要。不需专门另加。5.1.2.4 5.1.2.4 水水水分是最重要的组分之一,也是不可 缺少的化学组分。水在微生物细胞内的存 在有两种状态:自由水和结合水自由水和结合水。自由水自由水 含量占绝对优势,水作为细菌营养物的作含量占绝对优势,水作为细菌营养物的作 用主要是自由水的作用,用主要是自由水的作用,自由水生理作用 主要有以下几点:(1 1)溶剂作用)溶剂作用所有物质都必须先溶解

14、于水,然后才所有物质都必须先溶解于水,然后才 能参与各种生化反应,能参与各种生化反应,溶于水的物质可以 自由移动,以分子形式相互发生碰撞,接 触充分,有效碰撞几率大为提高,可以较 好地发生各类反应。(2 2)是渗透、分泌、排泄的重要媒介; (3)微生物新陈代谢的每一步反应都必须有水才能进行; (4 4)维持和调节一定的温度;)维持和调节一定的温度;细胞内的水对于维持和调节细菌温度的原理 与海洋对于地球温度的调节是完全相同的。保持足够的水分是细胞维持自身正常形态 的重要因素;微生物通过水合作用与脱水作用控制由多 亚基组成的结构,如酶、鞭毛等的组装与 解离。5.1.2.5 生长因子我们把除常规的营

15、养物质以外,微生物在生我们把除常规的营养物质以外,微生物在生 长过程中不能自身合成的,必需由外界供给的营长过程中不能自身合成的,必需由外界供给的营 养物质,叫做养物质,叫做“生长因子生长因子”。根据化学组分的不 同,生长因子可分为生长因子可分为3 3类:嘌呤、嘧啶类、维生素类:嘌呤、嘧啶类、维生素 类。类。嘌呤和嘧啶进入细胞后,先转变为核苷和核 苷酸,进而参与合成核酸和辅酶。 维生素则辅助 酶催化作用。 多数异养细菌及自养细菌都有合成生长因子的能力。 只有少数细菌需要外界提供现成的生长因子,才能生只有少数细菌需要外界提供现成的生长因子,才能生 长,长,如乳酸细菌需要多种维生素,因此只能生活在这

16、 些物质供应充足的牛奶中。 上面介绍了微生物的一般细胞组分和营养要求。在实 际应用中还应注意不仅不同的微生物,营养要求不同不仅不同的微生物,营养要求不同 ,同一微生物在不同生长条件下的营养要求也会不同,同一微生物在不同生长条件下的营养要求也会不同 。5.1.3 微生物的营养类型微生物的营养类型通常是依据碳源、 能源及电子供体的不同来划分的。只根据碳源的不同将其分自养型和异养 型;只根据能源的不同分为光能营养型和化 能营养型;只根据电子供体的不同分为无机营养型 和有机营养型。对微生物所需要的碳源、能源及电子 供体同时考虑时,可将微生物分为无机光 能自养型、有机光能异养型、无机化能自 养型、有机化能异养型四种营养类型。(1)无机光能自养型 光能自养微生物利用阳光利用阳光(

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