植物光合作用暗反应中C3、C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用

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1、植物光合作用暗反应中C3 、C4和CAM途径在古代食 谱分析中的应用1.光合作用的概念：植物是通过光合作用 将空气中的CO2转化为植物组织。 CO2+H2O(CH2O)+O2 2.光合作用的发生部位叶绿体外 膜类囊 体基质内 膜类囊体 腔基 粒知识铺垫知识铺垫3.光合作用的过程： （一）光反应发生在类囊体 原初反应：指叶绿素分子被光激发引起原初光化学反 应的过程，或是光能被捕光色素吸收并传递到反应中心发 生电荷分离的过程。 电子传递链：两个光系统吸收光能引起原初反应后， 电子传递形成电子流。光系统I（PSI）：在类囊体膜外侧。PSI的作用中心色素分子是P700 。是长波光反应，其主要特征是NA

2、DP的还原。光系统II（PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是 P680。是短波光反应，其主要特征是H2O的光解和放氧。 光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP 。（二）暗反应实质是光合碳同化， 就是CO2被固定和还原进而形成糖的过程，该过程需要的 能量及还原剂来自光反应产生的ATP和NADPH(同化力)。暗反应将这些能量转移到有机物中，CO2被还原形成糖不 直接需要光。整个植物界中存在着三种不同的光合 作用途径，分别是： 卡尔文循环(C4途径) 哈奇途径(C4途径) CAM途径植物光合作用暗反应中C3、C4和 CAM途径在古代食谱分析中的应用暗反应的各种途径卡

3、尔文循环(C3途径)：光合作用最先生成 的有机物是含有三个碳的3-PGA(3-磷酸甘 油酸)，称为C3途径。又称卡尔文循环、卡 尔文-本生循环或光合环。它是所有植物 光合作用碳同化的基本的和共同具有的途 径。仅能通过C3途径固定CO2的植物被称为 C3植物。巧妙的实验设计电泳技术和同位素示踪技术20世纪的50年代，Melvin Calvin 单 细胞光合有机体小球藻悬液持续的光照和CO2，使光合作用处 于稳态。接着，他们在短时间内加 入放射性同位素标记的CO2以标记 循环的中间物。然后，将细胞悬液 迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细 胞，致使酶失活。最后，使用双相 纸电泳和放射自显影分离、分析循

4、环中的中间物。卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖 (1)羧化阶段：CO2与水形成碳酸后，再与叶绿体 中原有的CO2受体1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应 ，生成两分子的 3-磷酸甘油酸(PGA) 。CO2受体：1,5-二磷酸核酮糖 (RuBP) 酶：核酮糖1,5二磷酸羧化酶，光合作用碳固 定的关键酶，对光照敏感。(2)还原阶段3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸 激酶的催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3- 磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷 酸甘油醛(GAP)的反应过程。PGA + ATP + NADPH + H+ GAP + ADP + NADP+

5、+ Pi 3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必 须使用同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸 的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO2被还原 为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完 成。酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶(3)再生阶段3-磷酸甘油醛(GAP)经过一系列的变化，最后转变为 5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷 酸化作用重新形成1,5-二磷酸核酮糖(RuBP) 。5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ATP还原阶段是光反应与暗反应的连接点。假设3 分子CO2被3分子RuBP接受，经过还原可生成6 分子3-磷酸

6、甘油醛(C3)，其中5分子再生3分子 RuBP，只有1分子作为光合作用初级产物，远 到细胞质中转变为蔗糖，或留在叶绿体中转 变为淀粉暂时储存在叶绿体中。3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHGAPGAP+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi由CO2合成一 个磷酸三糖 需消耗6个 NADPH和 9个ATP总反应式：哈奇途径(C4途径)：因为CO2首先固定在C4 双羧酸中，所以这一过程被称作四碳双羧 酸途径，简称C4途径。具有这种途径的植物 被称为C4植物。C4植物叶片在结构上有自己的特点，在叶 片维管束周围有一圈含叶绿体的维管束鞘 细胞，在它外围又环列着几层叶肉细胞， 两

7、层细胞之间由胞间连丝形成的通道比一 般细胞之间的通道多得多。上:C4单子叶植物（甘蔗）下:C3单子叶（一种草）C4途径首先在叶肉细胞的细胞质中发生羧化作用 ，以磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为CO2接受体，在 PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸(OAA)，在草 酰乙酸以后的代谢中，又可以分三种类型：A:依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型，代表植物有玉米、甘蔗、高粱等；B:依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型，代表植物有狗尾草、马齿苋等；C:具有PEP羧激酶的天冬氨酸型，代表植物有羊草、非洲鼠尾粟等。C4途径的反应过程因植物种类不同而有差异，但都包 括四个阶段：羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生。在C4植物

8、中，CO2 首先与PEP反应而被固定为草酰 乙酸；磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶只固定 CO2而不与 O2反应。C4 plants: 高光合作用,高生长速度,低光呼吸, 低水分损失, 特殊叶片结构。植物每固定3-4个CO2，就固定一个O2；在强光和高温条 件下，光呼吸更明显；C3植物的光呼吸所释放出的CO2 ，常常达到光合作用所固定CO2的30%左右；C4植物(玉 米，甘蔗，高梁等)进化出了避免光呼吸的C4途径。C4 植物的CO2固定和核酮糖1,5二磷酸羧化 酶活性在空间上是分开的在叶肉细胞中： CO2PEP草酰乙酸； 草酰乙酸还原为苹果酸，通过 胞间连丝进入维管束细胞;在维管束细胞：苹果酸酶催化苹果

9、酸氧化脱羧 为丙酮酸，释放CO2给核酮糖 1,5二磷酸羧化酶进行碳同化; 丙酮酸又进入叶肉细胞被丙酮 酸磷酸二激酶羧化为磷酸烯醇 式丙酮酸;叶肉细胞: CO2捕获维管束细胞：C3途径碳同化 C4植物 CO2的同 化需消耗更多能量 :5个ATP；而C3植 物只需3个ATPCAM途径(景天科酸代谢途径)晚上气孔开启，叶肉细胞的细胞质中由磷酸 烯醇式丙酮酸羧化酶固定CO2，形成的苹果酸 贮藏于液泡，使液泡的pH降低；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由 核酮糖1,5二磷酸羧化酶羧化。景天科植物的 CO2捕获和核酮糖1,5二磷 酸羧化酶活性在时间上是分开的CAM Plants ：特别热,特别干旱的

10、环境相对低温潮湿的夜晚，气孔打开：CO2进入固定 为草酰乙酸苹果酸，储存于液泡中； 白天，气孔关闭(减少水份蒸发)：CO2 被苹果酸 酶释放，然后被核酮糖1,5二磷酸羧化酶和卡尔 文循环的其它酶固定同化。 C4植物: 在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；CAM植物: 在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。 古代食谱分析中的相关应用植物处于食物链的最低层，植物吸收空气和土壤中的 C、N及其化合物，转化成自身的生物组织。动物，包 括人以植物和其他动物为食物，组成了从植物、食草 动物到食肉动物的食物

11、链。自然界的碳元素有两种稳定的同位素12C(自然丰度 为98.9%)和13C(自然丰度为1.1%)。由于同位素分馏效 应，各种物质中的碳同位素组成是有一定差别的，并 用(delta)13C值定量表示。国际上规定，每种物质的13C值定义如下：13C =(13C/12C)样品(13C/12C)标准/ (13C/12C)标准x1000公式中的(13C/12C)样品和(13C/12C)标准分别是样品和标 准物质的12C和13C同位素丰度的比值，可以由质谱仪 测量。标准物质规定取自美国南卡罗来纳州产的一种 箭石，成为国际PDB标准，其13C值定义等于零。全球的大气循环非常迅速，因此各地大气中的CO2有

12、相同的碳同位素组成。碳属于轻元素，因此在光合作 用过程中会发生显著的同位素分馏。虽然植物因物种 差异、生长地点气候环境不同，分馏程度有一定的差 别，但植物间碳同位素组成的主要差异是由其光合作 用的途径所决定。卡尔文途径中的C3植物与哈奇途径 的C4植物的生物组织之间，碳同位素组成有显著的差 异，形成两个分离的组别。大量测量数据表明，C3植物的13C值处于-23 -30间，平均为-26；C4植物的13C值在-8 -14 间，平均为-11；CAM植物的13C值居中并 涨 落稍大，平均为-17。动物和人在消化和吸收植物的营养，转化为自己的肌 体时，碳同位素也要发生分馏，而且动物各类机体组 成的分馏情

13、况也不同。相对于食物，动物肌肉的13C 值将提高1，骨骼中胶原蛋白的13C值提高5，而 骨骼、牙釉质中的含碳无机盐的13C值将提高12。因此，分析人骨或古人遗骸中胶原蛋白的13C值，就 可以推断他长期食用哪种光合作用类型的植物。因为 人是杂食动物，利用人骨胶原蛋白的13C值可以进一 步推断他食用C3和C4植物的百分比。我国最早开展古人遗骨13C分析的是中国社会科学 院考古研究所的蔡莲珍等(1984)，社科院考古所的张 雪莲等(2003)继续了该课题的研究，并扩展到人骨 15N的分析。此外中国科学院研究生院科技史与科 技考古系胡耀武等(2005，2007)、中国科学院古脊椎 动物与古人类研究所赵凌霞(博士论文)、吉林大学张 全超等(2006a)和北京大学吴小红等(2007)也进行了 这方面的研究。经典文献谢谢大家！