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1、第十一章 植物寄生线虫 PLANT PATHOGENIC NEMATODES 线虫（nematode） 是动物界中的一大类群 （Nematodes belong to the kingdom Animalia.） ，通常生活于海洋、淡 水和土壤中，种类在 15000种左右。危害植物 的线虫称为植物寄主线 虫或植物病原线虫。 已报道的植物寄生线虫5700多种。 由线虫引起的植物病害称为植物线虫病 ，它对全世界农业生产有很大影响，每 年造成上千亿美元的损失。如根结线虫可以危害100多种重要的 果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰 弱、根部畸形。 第一节 形态与解剖特征 Morphology and
2、Anatomy 一、形态 1体形和大小 Small, 300 to 1000m, with some up to 4 mm long, by 15-35 m wide,invisible to the naked eye, can be easily observed under the microscope. 线线虫的体形因类别类别 而异。雌雄同形的线线虫其成熟雌虫和雄虫均 为为蠕虫形，除生殖器官有差别别之外，其 他的形态结态结 构都相似。雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形 ，而雌虫球形、柠檬形或肾形。 2体壁和体腔 体壁:角质层下皮层体肌层体腔:线虫的体腔无体腔膜，称为假体腔。 3头部结构
3、头部顶面观的 典型模式是有一 块卵圆形的唇盘 ，唇盘中央有一 卵圆形的口孔， 唇盘基部有6个唇 片。 二消化系统 The digestive systemThe digestive system is a hollow tube extending from the mouth through the esophagus, intestine, rectum, and anus. 植物线虫的消化系统包括口孔、口针 、食道、肠、直肠和肛门。Most plant parasitic nematodes have a hollow stylet or spear. The spear is used
4、 to puncture holes in plant cells and through which to withdraw nutrients from the cells. 三、生殖系统 the reproductive systems 雌虫生殖系统由 卵巢、输卵管 、受精囊子宫 、阴道和阴门 组成。 雄虫生殖系统由 睾丸、精囊、 交合刺、引带 和交合伞要组 成。 第二节 生态学和病理学 一、植物寄生线虫的生活史Life Cycles Eggs hatch into juveniles. Juveniles grow in size, and each juvenile stage is
5、 terminated by a molt(蜕皮). All nematodes have four juvenile stages, with the first molt usually occurring in the egg. A life cycle from egg to egg may be completed within 2 to 4 weeks under optimum environmental, especially temperature, conditions but will take longer in cooler temperatures.线虫在一个生长季
6、节里大都可以发生若 干代，发生的代数因线虫种类、环境 条件和危害方式而不同。 有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖 ，进行孤雌生殖parthenogenetical。 二、植物寄主线虫的生态1植物寄主线虫仍然保持水生习 性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊 ，线虫都需要在适当的水中，或表面 有水膜的或寄生在寄主植物的活细胞 和组织内存活土壤颗粒才能正常活动 。活动状态的线虫右时间暴露在干燥 的空气中，将很快死亡。 2不同线虫种类其发育最适温度 不同，一期在1530之间均能发育 。在4550的热水中10分钟即可杀 死。 3线线虫在生活史中有一段时时期生活 或存活在土壤中；有些线线虫只是很短 促的时间时
7、间 从植物上取食，而大部分时时 间间生活在土壤中，即使一些固定寄主 在植物体内的线线虫，它们们的卵、侵入 前的幼虫和成虫都有一个时时期存活于 土壤中，因此，土壤是线线虫最重要的 生态环态环 境。虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体 重的耗氧量比人还高，因此，土壤长 期淹水或通气不良也影响它的存活。 4许多线虫能经休眠状态在植 物体外长期存活，如土壤中未孵化 的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存 活期更长。 5Nematodes occur in greatest abundance in the top 15 to 30 cm of soil. Distribution of nematodes in c
8、ultivated soil is usually irregular and is greatest in or around the roots of susceptible plants, which they follow sometimes to considerable depths (30-150 cm or more).这主要是由于有些线虫只有在根部 寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌 物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激 线虫卵孵化。 三、传播spread 线线虫的传传播有主动传动传 播和被动传动传 播。1主动传播 Nematodes spread through the so
9、il slowly under their own power. The overall distance traveled by a nematode probably does not exceed a few meters per season. 2被动传播：In addition to their own movement, however, nematodes can be easily spread by anything that moves and can carry particles of soil. Farm equipment, irrigation, flood or
10、 drainage water, animal feet, birds, and dust storms spread nematodes in local areas, whereas over long distances nematodes are spread primarily with farm produce and nursery plants. 自然力传播中以水流传播，特别是 灌溉水的传播最重要。寄生于植物地下部组织:存活于田间病株 和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性 繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤 中。寄生于植物地上部:主要存活场所是病株 残体、二年生或多年生的田间
11、病株或种瘿 、叶瘿等病变组织和种子。线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以 及环境有关，多数线虫的存活期可以达到 一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存 活期长达2030年之久。 四、寄生性和致病性（一）寄生性1植物寄生线线虫都是活体寄生物，至今 还还不能单单独用人工培养基培养。2大多数植物寄生线虫则寄生于植物根 部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶 和种子，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫 属（Ditylenchus）和滑刃线虫属（ Aphelenchoides）中的某些种。 3根部寄生线线虫的寄生方式有外寄 生、半内寄生和内寄生。 外寄生:在根部取食时时虫体完全露在体外 ，仅仅以口针针刺入植
12、物表皮或在根尖附 近取食。 半内寄生:仅仅虫体前部钻钻入根内取食。 内寄生:整个虫体侵入根组织组织 内，或至少 在其生活史中有一段时间时间 整个虫体钻钻 入根内取食。4植物寄生线线虫具有寄生专专化性，有一 定的寄生范围围。 南方根结线结线 虫（Meloidogyne incognita）寄 主范围围很广，能在几百种植物上取食和繁 殖；而另一些根结线结线 虫种类则类则 只能在少数 几种植物上取食和生殖。线虫种内的不同群体间也存在寄生专化 性差异，形成线虫的生理小种。 （二）致病性1植物寄生线虫通过头部的化感 器（侧器），接受植物根分泌的刺激 ，并且朝着根的方向运动。线虫一旦 与寄主组织接触，即以
13、唇部吸附于组 织表面，以口针穿刺植物组织并侵入 。 2大多数线线虫侵染植物的地下部根 、块块根、块块茎、鳞鳞茎、球茎。有些线线 虫与寄主接触后则则从根部或其他地下 部器官和组织组织 向上转转移，侵染植物地 上部茎、叶、花、果实实和种子。3线虫容易从伤口侵入植物组织 内，但是，更重要的是从植物的表面 自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根 尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。 4线线虫致病机制： 机械损伤损伤 The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slight damage to plants.
14、营养掠夺和营养缺乏由于线 虫取食夺取寄主的营养，或者由于线 虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的 吸收.化学致病线线虫的食道腺能分泌 各种酶或其他生物化学物质质，影响寄 主植物细细胞和组织组织 的生长长代谢谢； Most of the damage seems to be caused by a secretion of saliva injected into the plants while the nematodes are feeding.复合侵染线虫侵染造成的伤 口引起真菌、细菌等微生物的次生侵 染，或者作为真菌、细菌和病毒的介 体导致复合病害。 五、防治 CONTROL OF NEMA
15、TODES1Cultural practices：such as use of crop rotation, fallow, and cover crops; 1）轮作(Crop Rotation)选择非寄主植物。如马铃薯金线虫 (Heterodera rostochiensis)；大豆囊状线虫 (H. glycines)；苜蓿茎线虫(Ditylenchus dipsaci)及一些根瘤线虫均有其特定之寄 主，选择非寄主较易。 2）休耕法(Fallow):耕地休闲是保持相当长之时间无植物 在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻 起整平再施以杀草剂(Herbicides)以阻止植 物之生长。原理有二
16、：其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土 壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温 地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有 效，因可造成较长时期之干燥环境。 3）覆盖作物(Cover Crops):覆盖作物能于冬季保护土壤 、夏季供 作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些 内寄生线虫可利用陷阱作物原理，使 线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即 将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑 杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中 之有机物，使线虫寄生真菌更形活跃。同 时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生丁 酸，对线虫有毒害。 2Biological control: with resistant varieties and certain other means, such as antagonistic bacteria and fungi; 利用某些拮抗生物以防治线虫是一种 经济而有效的线虫防治法。因为线虫常受 生存于土壤中之生物如真菌、细菌、病毒 、原生动物及其它无脊椎动物之侵袭，这 些生物统称为线虫天敌(Natural
