北京大学 环境生态学课件—生物圈中的生命系统

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1、 第四章 群落生态第一节 生物群落的概念 第二节 群落的种类组成 第三节 群落的结构 第四节 影响群落组成和结构的因素 *群落生态学的中心问题是回答群落的整 体结构是如何形成的。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对 立观点个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。第一节 生物群落的概念1. 生物群落的定义及其内涵 2. 植物群落学的概念 3. 植物群落学的发展简史 4. 群落的基本特征 5. 群落的性质*1. 生物群落的定义及其内涵1.

2、1807年，近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt2.1890年，丹麦植物学家EWarming出版了其经典 著作植物生态学，副标题为“植物群落研究引论 ”。3. 1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展， 并形成一门以植物群落为研究对象的学科地植物 学(植物群落学的同义语)。 动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象:1.1877年，德国生物学家Karl Mobius 2.生物群落生态学的先驱者VE Shelford(1911) 3.美国著名生态学家 EPOdum(1957)在他的 生态学基础一书中，对这一定义做了补充，他认 为除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一 定

3、的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元 ”，“是生态系统中具生命的部分”。4.比利时学者PDuvigneaud(1974)在他的生态 学概论 生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 2. 植物群落学（Phytocoenology）的概念植物群落学（Phytocoenology，Phytocommunity， Plant community ）：由瑞士学者Hams于 年植被研究的主要问题中提出，是关于植

4、物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物 学的一个分支学科。其同义语有：地植物学（Geobotany）：1866年，A.Griesbach,德国，植物地理学；.,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。植物社会学（Phytosociology，Plant sociology ）：波兰.a和俄罗斯学者.分别于1896、1898提出，认为是本 门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的 名称。群落生态学（Synecology）：瑞士学者 .Schroter 1902年提出，1909年被第三届国际 植物学会已采用为本学科的名称。植物生态学（Plant ecology，Ph

5、ytoecology）： E.Warming丹麦人，1909提出，后来演化为狭义的 指：个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生 态学。植物群落（Phytocoenosium，Phytocommunity ，Plant community） ： 是由一些植物在一定的 生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落 内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一 定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植 物环境。如森林、草地、农田等。植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面 的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有 植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成 的。 植物群落的研究对象：植

6、物群落及由植物群落 所构 成的植被。通常分为：自然植被（Natural vegetation）/野生植被 （Fieldvegetation）人工植被（artificial vegetation）/栽培植被 （cultivated vegetation） 植物群落学的内容范畴：结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构 （群落形态学Synmorphology）。生态：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境 或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落动态学 Syndynamics，群落演替学Syngenetics）。分类：群落分类的原则、单

7、位与系统，群落的命名（群落 分类学Syntaxonomy，Synsystematics）。分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学 Syhchorology 群落地理学Syngeography）。植物群落学在国民经济中的意 义：深入揭示植物群落的结构、生态、分类、及其在 地球上分布等规律。农业、牧业、林业等的必要的理论基础。土壤利用等方面有重要意义，是各种自然规划、 经济规划的必要的理论依据，在防风、防旱、防洪 、防寒、防沙、改良土壤、绿化及美学教育方面有 重要意义。 20世纪20年代到50年代，由于各地自然条件、植 物区系、植被性质及开发利用程度的差异，使植 物生态学在研究方法、研究

8、重点在各地有所不同 ，在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要 有：3.植物群落学的发展简史：*北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典Uppsala大学的R Sernauder所创建，继承人为GEDuRietz。以注重群 落分析为特点。法瑞学派（又称Braun-Blanquet 学派）：重视群落的生态 外貌、强调特征种以及区别种和专有种。英美学派：EWarming 发展观点， W.Cowles(1899,1901)树立了群落动态研究范例； F.E.Clements(1916)提出单元顶极的“演替顶极”理论， A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成 奠定了基础。建立

9、数学模型是该学派的独特贡献。苏联学派：以BH为代表，他们注重建 群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植 被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群 落和植被为主，统称为“地植物学”。20世纪5060年代，是传统生态学向现代生 态学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心 ：HEllenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种 组的研究；Wrzburg大学 OLLange （德国）：植物生理生态研究 ；北威尔士大学 JLHarper（英国）：植物种群的研究；Toulouse 植被制图中心，HGaussen (法国)：植被制图；康乃尔大学 RHWhittaker (美国）

10、)：植被分析研究。 4. 群落的基本特 征：具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群 落的外貌。具有一定的种类组成：内蒙古植物志p371391。一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结 构（食物链）。形成群落的环境：不同物种之间相互影响：种间关系。动态特征：替代过程、机制、替代后果。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。5. 群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然 对立的观点：机体论观点认为：美国生态学家 Clements(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个 有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观 存在的实体，是一个有组织的生物系统

11、，是一个 自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论 观点；个体论观点认为： HAGleason在1926年 发表了“植物群丛中的个体论概念 (individualistic concept)”群落并非自然界 的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连 续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种 的集合，被称为个体论观点。 *争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论指导下 的群落学研究从种群独立性假说出发的 群落种群研究群落类型真实的、自然界中的 客观实体抽象的、人为群落比拟有机体、生物的“种 ”群落比拟为有机体欠妥 群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物Clement

12、s(1916， 1928) HAGleason（ 1926 ）实际上任何植物的自然种群，都是自然群落整体中 的一个成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群落 环境不可分割。近十来年出现了一个新的转机：植物种群生态学研究：更重视对各种群落内部种群结构 和动态的研究。植物群落学研究：更加重视群落中的优势种或特征种、 生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究，深化认 识植物群落形成演替、结构功能、稳定性和多样化的 过程。由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透， 从而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力 量。第二节 群落的种类组 成 1研究种类组成的意义和方法2种类组成的性质分析3种类组成

13、的数量特征4种间关联的研究方法5群落的综合特征一、 研究种类组成的意义和方 法1. 研究种类组成的意义：种类组成是决定群落性质的重要因素，一个 确定的植物群落，总是由一定的种类成分所 组成。种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征；不同的群落类型必然有不同的种类组成。登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名 录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等 ）。2、研究种类组成的方法： 选择样地：选择典型地段，即能够反映植物群落特 征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面积。 选择要求：、种的分布要具有均匀性；、有层次分布；、生境条件（地形、土壤）一致；、典型地段（中心），避免过渡地带。3. 登记样地

14、面积：不应小于其最小面积（表现面积 ）。表现面积：能够包括群落中大多数植物种类的最小 地段。群丛片段：当一个植物群落占据地段的面积很小， 以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段，将全部面 积作为登记记载面积。4. 样地登记的方法：样方、样条、样线、样圆等。其中样方种类有：记名样方（单位面积内的植物种类）完全样方（种名、高度、个体数量、 物候、鲜重、干重、含水量）。二、种类组成的性质分析 植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发，可以划分 出区系成分。植物区系：一个地区所生长或生活的全部植物种类 的总体 就是该地区的（行政区划、地理区域）。 种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、种进 行

15、统计分析，其结果可列成植物名录和科属组成表。植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系划分 ，最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂尔多斯、 亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础上，对再搞 清植物群落的中心和来源有重要意义。植物名录和科属组成表植物名称 科 属 地理成分 生活型 水分生态类型中名，拉丁名合计2. 生态成分分析：从生物有机体对其周围环境适应性出发 ，划分出生态成分： 生态类型（根据光、水、温度、土壤等因子划分分析）生活型（生长型）。二、种类组成的性质分析3. 群落成员型分析：从物种在群落中所起的作用出发，根 据个体数量的多少和所起的作用的大小划分： 优势种 (dom

16、inant species)。建群种(edificator或constructive species) 伴生种偶见种同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落 中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以 以不同的群落成员型出现。三、种类组成的数量特征：1、种的个体数量指标：丰富度、密度、相对密度、密度比还有：盖度、频度、高度、重量、体积以及相 对盖度、盖度比，以此类推。 2、种的综合数量指标：优势度：重要值、综合优势比生态位：空间、营养、多维生态位等。四、群落的综合特征：1、种的存在度和恒有度1）存在度：在同一类型的各群落中，某一植物所存在 的群落数占被统计群落数的百分比，表明同一类型的不同群 落之间在种类组成方面的相似程度，存在度大的植